Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 44
Текст из файла (страница 44)
В случае полинуклеотидномононуклеотидных спиралей — это температуоы от бьС (или еще ниже) до примерно 35'. Среду, в которой возникла жизнь, часто на; ывают теплым разбавленным бульоном органических соединений. Мы думаем, что холодный концентрированный бульон являлся бы лучшей средой для возникновения жизни». Хх1П!. Непрерывность эволюции В этой последней части трилогии мы попытались показать, что гиперциклы действительно могут описывать реальные материальные системы, а не являются лишь умозрительными структурами.
Эволюция консервативна и поэтому, не считая случайных резких изменений, является, по-видимому, почти непрерывным процессом. Отбор фактически основан на неустойчивостях, вызванных появлением благоприятных мутантов, которые приводят к развалу ранее устойчивых распределений. Однако потомки обычно так близки к своим непосредственным предкам, что изменения выявляются очень постелен- но. Предбиологическая эволюция не составляет исключения из этого правила.
Теперь кратко резюмируем, каковы, по нашему мнению, существенные стадии при переходе от неживого к живому (см. рис, 63). 1. Порядок появления первых макромолекул диктуется их структурной стабильностью и распространенностью составляющих химических компонентов. На ранней стадии„вероятно, имелись большие количества неких белковоподобных веществ и намного меньшие количества РНК-подобных полимеров. Однако РНК-подобные полимеры в силу своих физических свойств наследуют способность к самовоспроизведению, а это является необходимой предпосылкой для систематической эволюции. 2. Состав первых полинуклеотидов тоже диктуется распространенностью соответствующих химических компонентов.
Ранние нуклеиновые кислоты вовсе не были однородным классом макромолекул — сюда входили 1.- и 0-соединения и использовались различные типы эфирных связей — преимущественно 2'— 5', но, кроме того, и 3' — 5'. Воспроизводимость последовательностей зависит от точности копирования.
Наиболее длинными воспроизводимыми последовательностями могут быть ОС-богатые полимеры. С другой стороны, необходимы и замещения А13- типа. Они позволяют получить определенную структурную гибкость, которая благоприятствует быстрому воспроизведению. Воспроизводимые последовательности образуют квазнвндовое распределение, иогорое характеризуется дарвиновским поведением. 3, Паттерны без запятых в распределении могут играть роль информационных РНК, в то время как цепи с открытыми комплементарными паттернами (возможно, минус-цепи мРНК) — роль адапторов. Первые аминокислоты сопоставлялись адапторам в порядке своей распространенности.
Продукты трансляции были однородны, потому что они состояли в основном из глицина и аланина. То же самое должно быть справедливо для большинства неинструктироранных белков. Часть В Реалистический гнперцикл ХеГП. Непрерывность эволигции Вервие псливуллттиуэг ВС-впгатие ггитвгтиди Я~сала)яте ю~оттт, гиефллпг пуивсптсии, Лягаете Сгу и Аба Гптрцикмтття Етпмцие кта с ЫС-рамат", ягпгпроттвия жу, А~а, Аьр и Чай прививтввие рппливппи н1 дтлтцая иптактотемянэ праыитции, л Ф Кит, риптяаэи, агвпмтпви, лрвйпаттнптт риувтм, тепьпися пвйг, лрюпртгагмтвая яОмпщ3 тммепв как Лелпмгпьм лагтртаптм тпиуеискпц Фтппягскеяьэев уеугмаппьг реп ~тгат и трпттпип, птисция ууптсий молавапипма и тлтрвля, впервввая спрултура, РНЙ амтипктцет пв уливп итие аптмттга РНН.
свйраттиа вируясв Лрвпмклелиа, ипппкриртплпий гетм-ряя, ааетпие Епрмевтьв мтпптми мттрпля считсиалая, утгтейаая йгреквапиая тапмаия дгпусятт йсвутцсииирив Рис. 63. Гипотетическая схема эволюции от отдельных мвкромо- пскул до интегрированных клеточных структур. 4. Если какой-нибудь из продуктов трансляции оказывает каталитнческое содействие реплнкацпи своей собственной мРНК, то именно эта мРНК может стать доминирующей в распределении и вместе со своими близкородственными мутантами будет присутствовать в больших количествах.
Этот процесс может быть инициирован каким-либо неинструнгированным белком среды, состав которого отражает относительные распространенности аминокислот, и, следовательно, этот белок может копировать свойства первичных инструкгированньи белков. 5. Если мутанты доминирующей мРНК дают дополнительные преимущества, то они, согласно критериям гиперциклической эволюции, могут включиться и цикл воспроизведения.
Таким образом может воз;икнуть гиперциклическая организация с несколькиыи кодонами. Такая гиперциклическая организация является предпосылкой для согласованного эволюционного развития аппарата трансляции. Включается все большее и большее число мутантов, и постоянно растущая точность воспроизведения обусловливает удлинение последовательностей.
Объединенные предшественники посредством дупликации генов могут дать начало различным ферментативным активностям Арепликазам, сиитетазам, рибосомным факторам), которые затем дивергируют. 6. Сложная гиперциклическая организация может эволюционировать дальше только в том случае, если она эфффектнвно использует благоприятные фенотипические изменения. Для селективного благоприятствования соответствующим генотипам необходимо пространственное разделение (путем образования компартментов или комплексов), при наличии которого может происходить отбор среди различных комбинаций мутантов.
Рибосомы можно рассматривать как реликты такого комплексообразования. )ч1ы не знаем, на какой стадии такая система приобрела способность полностью интегрировать свое информационное содержание в виде одного гигантского генома. Для этого был необходим высоко совершенный ферментный аппарат, и роль хранителц Х'гН!. Нелрерьгаиость эволюции 259 Часть В. Реалистический аипсрцикл информации постепенно перешла к ДНК (это могло произойти уже на очень ранних этапах).
Этих кратких экскурсов в исторический процесс доклеточпой эволюции, по-видимому, достаточно, чтобы показать, в каком направлении может пойти развитие, инициированное гиперциклической интеграцией самореплицируюшихся молекулярных единиц, и как развиваюшаяся система может в конце концов конвергировать с образованием такой сложной организации, как прокариотическая клетка.
Мы хотим подчеркнуть спекулятивный характер части В. Ранняя фаза самоорганизации оставила лишь некие следы, но не свидетельства, так что многие важные ее этапы все еще остаются неясными. В наши намерения даже не входило раскрытие исторической правды. Для процесса, так сильно зависящего от случая — где недетерминироваиные микроскопические события, такие, как мутации, усиливаются и в конечном счете определяют ход макроскопического развития,— полная реконструкция истории вообше невозможна. <Нищета историцизма» ' сушествует даже в биологии.
С другой стороны, принципы, управляющие историческим процессом эволюции— даже в своих тонких деталях,— могут быть вполне доступны нашему пониманию. Тех следов, которые оставила история в современных системах, может оказаться достаточно, чтобы когда-нибудь мы смогли составить эти «и уравнений с п неизвестными». В этой части мы хотели показать лишь то, что особый класс реакционных сетей, которые мы назвалн гиперциклами, действительно является простейшей реалистической молекулярной организацией, обеспечивающей сосушествование функционально связанных самореплицирующихся единиц.
Самореплнкация необходима для сохранения информации. Следовательно, гиперцикл является простейшей системой, которая способна обеспечить эволюцию воспроизводимых функциональных связей. Он может воз- ') См. известную книгу Карла Поппера «Ницгета историцизма» (Роррег К., Тйе рочеггу о! Ыз)ог!с!за, )юпдоп, 1957).— Прим. ларса. Рис. 64. Генетический код — это универсальный ключ длн перевода генетической информации с законодательного языка нуклеиновых кислот нв исполнительный язык белков. На рисунке трн координаты геометрического пространства сопоставляются с позициями букв в триплетных кодонах.
Четыре буквы алфавита нуклеиновых кислот расположены таким образом, чтобы кодоны длн самых распространенных аминокислот попали в самую верхнюю часть куба, Часть В. Реалистический гилеряикл Л ИТЕРАТУРА пикнуть из одной самореплицирующейся единицы и ее мутантов, т. е. из одного [молекулярного) квазивида. Гиперцикл неизбежно появлялся всякий раз, когда зто разрешали условия, продиктованные Природой.
И еще: «Если кто-нибудь может назвать более прекрасный треугольник, лежащий в основе вещей, мы будем приветствовать его не как соперника, но как друга правды»!. (Платон, «Тимей») [97] ' Вот это место в переводе С. С. Аверинцева: «Что ж, если кто-нибудь выберет и назовет нечто еще более прекрасное, предназначенное для того, чтобы создавать эти (четыре тела), мы подчинимсн ему не как неприятелю, но как другу...».
(Платон, Сочинения в трех томах, т. 3, часть 1, с. 496. — Мг Мысль, 1971), — Прим. перев. 1, итг(ййг Б., Пепе!(сз, 16, 97 (1931). 2. Ятоезе С. й., ТЬе Пепе!!с Соде, )Четь уогК, Натрет апд йои, 1967. 3. Спей р, С. й., е! а1, Опабпз о1 Е!(е, 7, 389 (1976). 4. Е!лел М., На1цгиызепзсЬацеп, 58, 465 (197!). [Имеетсн перевод; Эйтен М. Самоорганизация материи и эволюция биологичесних макромолекул.— Мг Мир, 1976.] 5. Вегйе Н., (п: (.ез Рпх ЫоЬе! еп 1967, р.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
