Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 43

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 43)

Мы вводим функцию роста, которая зависит от поверхностной концентрации репликатнвных молекул и ферментов. Предполагается, что диффузия внутри поверхностного слоя идет быстро и не лимитирует скорости реакций. Адсорбцня и десорбция макромолекул рассматривается как реакция обмена между поверхностным слоем (г=б) н слоем раствора,прилегающим к поверхности (О < г( 1). Разложение может происходить на поверхности раздела и/или (только) в объеме раствора. чй ь, ъъск ьочВ Ъо и и акт г=О гь 7 Расслгаялие (г) Рис. 59. Схематическое представление модели гетерогенной реакции с участием гиперциклической связи. Выделены три пространственные области: г = Π— поверхность раздела, г !в пограиичиый слой у поверхности раздела, г ) ! — объем раствора. На химические реакции, протекающие по схеме гиперцикла, накладывается диффузия к поверхности раздела и обратно.

Наконец, транспорт веществ к поверхности и от нее описывается соответствующим диффузионным членом. В зависимости от предполагаемого механизма синтеза может возникнуть необходимость в рассмотрении независимых сайтов связывания для матриц и для ферментов. Мы использовали эту модель, чтобы получить какое-то представление о поведении гиперциклов с трансляцией (см. разд.

!Х в части Б). Численное интегрирование для нескольких наборов кинетических параметров проводилось по методу, описанному в литературе [95]. Можно выделить три основных результата, два из которых полностью аналогичны тем, которые получились для гиперцнклов в гомогенном растворе. А. При очень низких концентрациях полинуклеотидов и полнпептидов или при больших значениях К; [см.

уравнения (73), (75) и (79)] поверхностные плотности полимеров не достигают стационарных ХУРБ Реалистические граничные условия 26! значений, а убывают либо монотонно, либо с зату- хающими колебаниями. Соответственно через некото- рое время макромолекулы вымирают (рис. 60). В. Выше определейного порогового значения пол- ной концентрации в системах с п (4 наблюдается выход на предельный цикл. Такая ситуация анало- гична случаю нижнего концентрационного предела в гомогенном растворе (рис.

6!). В. При достаточно больших концентрациях мы, наконец, получаем стационарное состояние: дх ду, !'пп — =О, 1пп — = О, г ь д! 'г + д! хг ) О, уг ) О, 1= 1, 2, ..., и (рис. 62), где хг и уг — концентрации ферментов и информаци- онных РНК соответственно, х; и уг — их стационар— р Р .22 — Р.И грированнем системы дифференциальных уравнений в частных производных, которая соответствует модели, изображенной на рис.

59. В кинетические уравнении входит функция роста Ль введеняая в части Б, которая относится к четырехчленному ги- перциклу с трансляцией (часть Б, равд. 1Х) и которая имеет ненулевые каталитические члены только на поверхности раз- дела (г = 0). Далее, уравнения учитывают адсорбцию и десдрб- цню (ар, дь описывающие переходы частиц между состояниями г = 0 и г 1), гидролиз (происходящий при г ) 1) и диффу- зию в объем раствора (г ) 1, т.

е. обмен с пограничным слоем г = 1). Три кривые в каждой группе относятся к трем про- странственным положениим; г = 0 (верхияя), г = 1 (средняя) и г = 2 (нижняя). рисунки 60 — 62 различаются только тем, что они соответствуют разным значениям констант стабильности ка- талитически активных комплексов БХ Ер-ь которые имеют наи- большее значение (0,16) для рис. 60, промежуточное (0,06)— для рис. 61 и минимальное (0,04) для рис. 62. Баланс между образованием продуктов и их удалением вз системы достаточен для того, чтобы можно было не вводить разбавление.

Для си- туапии, представленной на рнс. 60, где все партнеры Б и Ер вымирают, при выбранных нами значениях соответствующяход- иородпым параметрам (ь йр — согласно части Б, равд, 1Х— пр, др и !2) автокаталитическае образование продуктов не может конкурировать с удалением их посредством диффузии н разло- жения, В двух остальных случаях иа границе раздела устанав- ливается устойчивая гиперциклическая организация, при которой численности популяций либо колеблются (рис. 61), либо оста- ются стационарными (рис.

62). часть В. Реалистическиа гииерцикл Хита. Реалистические граиичкые условия 253 В системах меньшей размерности (н ( 4) наблюдалось лишь поведение типа А и В. Эти модельные вычисления были дополнены исследованиями нескольких сходных проблем с использованием стохастических методов машинной имитации. Результаты снова выявили близкую аналогию между поведением гиперциклов на поверхностях раздела и в гомогенном растворе (как было подробно описано в части Б). Учет реалистических граничных условий — это тот момент, на который делается особый акцент в статьях Куна (96]. Мы не спорим с допущением «структурированной среды», но мы и не знаем также, можно ли согласиться с постулированием строго определенных условий среды„ пока не будут получены экспериментальные данные, которые покажут по меньшей мере полезность таких постулатов.

Наши модели никоим образом не ограничены случаем пространственной однородности (см. вычисления, приведенные выше). Логические предпосылки, лежащие в основе различных моделей,— а именно существование колоссального числа структурных вариантов, требующих естественного отбора, ограничение информационного содержания отдельных репликативных единиц из-за ограниченной точности или обязательное наличие функциональной связи для обеспечения согласованной эволюпии всего ансамбля — на самом деле остаются в силе при допущении любых реалистических условий среды. Вывод Куна о том, что предложенный нами тип организации «ограничивается частным случаем пространственной однородности>, не затрагивает существа дела.

Кто стал бы сейчас утверждать, что жизнь могла возникнуть только в пористой среде, или на поверхностях раздела, или в мультислоях иа поверхности океана, или в толще морской воды? Модели показывают, что она может зародиться — с большей или меньшей вероятностью — при любых перечисленных граничных условиях, но в том и только том случае, если выполняются определенные требования. Эти требования относятся к проблеме генерации и накопления ин- формации и качественно не меняются при различных граничных условиях. В основном то же самое можно сказать и в отношении временной однородности или неоднородности.

В части Б было показано, что селективные критерии могут принимать особенно простую форму, если они применяются для условий стационарности. Поскольку в них входят относительные, а не абсолютные скорости реакций, они качественно остаются одинаковыми независимо от того, будет ли система расти, колебаться или находиться в стационарном состоянии.

Не вызывает сомнений, что отжиг является полезной процедурой в решении многих проблем, связанных с разделением фаз. Однако вопрос о том, будут ли тепловые флуктуации в равной степени полезны и для отбора более длинных полинуклеотидов, должен быть решен экспериментально. Чтобы установить, могут ли температурные флуктуации способствовать отбору цепей с повышенным информационным содержанием, следует тщательно проанализировать относительные температурные коэффициенты всех соответствующих процессов. Температурный коэффициент гидролиза, по-видимому, максимален.

Инструктированная репликация, как правило, вовсе не ускоряется при высоких температурах. Дело в том, что включающийся иуклеотид должен кооперативно связаться со своим комплементарным основанием в матрице, одновременно используя стэкииг-взаимодействие с предыдущим основанием растущей цепи, а выше точки плавления матрицы такое взаимодействие становится невозможным. Все эти соображения остаются в силе для любого вида окружающей среды, будь то водная фаза, поверхностный слой или компартмеит в крупнозернистом или пористом материале.

Важным фактором повышения информационного содержания является то, что комплементарные взаимодействия сильнее некомплементарных. В общем случае дискриминация идет лучше при низких температурах, чем при высоких. Миллер и Оргел !63, Часть В. Реалистиаеакия еиперцикл ХР1Н. Непрерывность эволюции с. 126] делают следующий вывод из своих экспериментальных данных: «Мы не знаем, какова была температура первичного океана, но мы можем сказать, что нестабильность различных органических соединений и полимеров является убедительным доводом в пользу того, что жизнь не могла бы возникнуть в океане, если бы его температура не была ниже 25'С.

Температура 0'С весьма способствовала бы этому процессу, а температура — 21'С была бы даже еще лучше. При таких низких температурах большая часть воды на примитивной Земле находилась бы в виде льда, а жидкая морская вода имелась бы только в экваториальных областях океана. Есть и другое основание считать, что жизнь возникла при низких температурах — в океанах или в озерах. Все реакции, направляемые матрицами, которые, по-видимому, привели к возникновению биологической организации, идут только ниже температуры плавления ссютветствующей организованной полинуклеотидной структуры.

Характеристики

Список файлов книги