Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 29
Текст из файла (страница 29)
43, А). Выше определенного порогового уровня ПОЛНОЙ КОНцЕНтрацИИ (ЙАСО ..м Л), КаК ВИДНО НЗ Часть Б. Абстрактный гиперциял 108 )Г. Сети аиперцаклое 169 Таблица !3 Исследование особых точек гнперцнклов с паразятнымн связямн Гиперцикл с присоединенной паразитной единицей 1, (рис. 43) описывается и + 1 дифференциальными уравнениями, из которых и идентичны уравнениям для изолированного гипер. цикла. Для (и + 1)-го дифференциального уравнения, которое определяет концентрацию паразитной единицы, получим: ]1„] ]!т] = Хт, х х= йхх — — ф се (Т;13.!) для системы, изображенной на рис. 43, А, и Х й = «ххт» Сз (ТЛ 3.2) сд од= «АСА — — (йдсд+ йод); се —— од + х, (Т.13.4) со х йод — — (йдс~~ + йод), Эта динамическая система имеет две особые точки! «АСС вЂ” й й х!.
сд —— х йд ' «Д' 00 Ао (« Асс — й)2 «д (Т.!3.5) хз. сд= О, х сз', ю О. 12! (Т.13.6) Точка и, устойчива при условии, что полная концентрация не равна критической сз =* «Г«ы для системы, изображенной на рис. 43, Б. Если внутри гиперцикла установилось равновесие, то и+ 1 дифференциальных уравнений сводятся к двум. Здесь оказы. вается удобным ввести новые константы скорости п А,. / (Т.!3.3) / 1 и й», определенную уравнением (84). (!) Паразитках единица не леляется самоеоспроизеодящейсл (см.
рас. 43,.4). Продолжение табл. 73 Анализ устойчивости хз требует детального исследования членов более высокого порядка. Для точки х сз — бх находим х = — (й — йдсс+ йд бх). (бх)' (Т.13.7) се Отсюда следует, что к > 0 при со ч. «гйч х < О при са > й/йд. Итак, особая точна хз устойчива при концентрациях, меньших критического значения, и неустойчива при ббльших концен. грациях. При низких концентрациях точка х, находится вне области аиачеиий концентрации, имеющих физический смысл, точка х = с» является единственным устойчивым стационарным состоянием, и гиперцикл разрушается паразитом. При больших концентрациях устойчивая особая точка яг лежит на снмплексе Яз. Это означает, что гнперцнкл и паразит сосуществуют.
(2) Паразигная единица является самоеоспроизаодящейся (рис. 43, Б). с, сд = йдсд — — т «Асад + «сдх), СС сА + х, Се Х = «СдХ вЂ” — (йдсд + «СдХ). Х 2 Се Система имеет две особые точки в вершинах Бз х!. .сд — — со, х О, ан~! (й — «А) сс, (Т.139) хт. 'Сд — О, Х = Со, ы 0 (Т.133 0) Первая особая точка устойчива, если й» ) й. Для второй особой точки опять нужно исследовать члены более высокого по. рядка. При х = се — бх имеем «А х= (бх)' (с, — бх). (Т.13.11) се Теперь отсюда следует, что х>0 при й> йд и х ~0 ПРи й(йд.
Итак, хз устойчива, если выполняется неравенство й ) «». Система конкурентна — зто означает, что гиперцикл и паразитная единица не могут сосуществовать, за исключением особой ситуации, когда константы скоростей равны (й = й»). Часть Б. Абстрактный гияерцикл 170 Х. Сети гилгрциклог 171 (89) Е„ ~д ( ~к~~ 1гг ) г А Б Рис. 43. Схематическое изображение гиперциклов с паразитными единицами. А.
Паразитная единица не является самовоспроизводящейся. Б. Паразитная единица является самовоспроизводящейся. Предполагается, что разветвленне происходит на уровне компонента. табл. 13, гиперцикл и паразит будут находиться в стационарном состоянии в ненулевой концентрации. Константа равновесия гиперцикла увеличивается с ростом сэ, тогда как концентрация паразита остается постоянной. Следовательно, при достаточно большой концентрации паразит полностью теряет свое значение для динамики цикла. При малой полной концентрации (йлгэ ( й) система становится неустойчивой.
В рамках предположения о внутреннем равновесии паразит разрушает гиперцикл и в конце концов становится единственным оставшимся компонентом динамической системы. Второй случай описывает развитие гиперцикла с самореплицирующимся паразитом (рис. 43, Б). Эта динамическая система характеризуется жестким отбором, зависящим от отношения констант скоростей й и йл. При й '=» йл паразит разрушает гиперцикл, тогда как неравенство )г ( йл влечетза собой вымирание паразита. Возможно, представляет некоторый интерес рассмотрение этой динамической системы в явном виде на уровне отдельных полинуклеотидов.
Из табл. 13 при условии установившегося виутренне- го равновесия следует -1 «„йт+, й (г — =й— з — л 8 Используя ранее полученное выражение находим т~-1 г 1~ 1 1 Итак, результат отбора полностью определяется отношением двух констант скоростей для реакционных этапов, находящихся на схеме гиперцикла сразу же за точкой разветвления, независимо от того„ каковы значения других констант скоростей в гиперцикле. Чтобы изучить влияние отклонений от равновесного распределения, было проведено численное интегрирование для динамических систем типа показанных на рис, 43. фактически все полученные здесь выводы остаются в силе и для систем, далеких от равновесия. Данные для одночленных паразитов можно распространить на произвольные цепи, используя результаты разя.
ЧП.б. В общем случае судьба паразита тесно связана с развитием вида, прикрепленного к циклу: паразит всегда вымирает, когда концентрация вида, расположенного за точкой разветвления, прибли. жается к нулю Имеется один интересный частный случай й» = йтью Дифференциальные уравнения для 1ть~ и 1„идентичны, и, следовательно, соотношение между двумя видами всегда остается постоянным и равным своему начальному значению Численное интегрирование для нескольких динамических систем этого типа показало, что в данном конкретном случае (Л, Лт+~) все члены паразита, кроме вида 1, будут вымирать Паразиты, имеющие внд пеночки, могут присоединиться к гиперциклу в двух местах, что приведет к образованию каталитической сети с точкой разветвления и точкой слияния, С помощью численного интегрирования мы показали, что системы такого типа неустойчивы: менее эффективная ветвь, т.е.
ветвь с меньшими значениями констант скоростей й, вымирает, и остается только один простой гнперцикл. Допуская произвольное расположение каталитических связей в системе самовоспроизводящихся макромолекул, мы гораздо чаще будем встречаться с Х. Сети гилерциклое 173 Часть Б. Абстрактный еиаерциил 172 сильно разветвленными системами или сложными сетями, чем с регулярными гиперциклами. Поэтому, чтобы оценить вероятность образования гиперцикла, очень важно знать дальнейшее развитие таких систем. Для такого типа систем аналитические методы обычно непригодны, и мы должны, следовательно, полагаться на результаты численных методов.
Из набора интегральных кривых, полученных численным интегрированием дифференциальных уравнений для различных каталнтических сетей, удалось сделать некоторые общие выводы. Как можно было ожидать, учитывая приведенные выше примеры, такие системы неустойчивы и распадаются на фрагменты меньших размеров. За исключением сложных динамических структур, обязанных своим сушествованием случайным совпадениям численных значений различных констант скоростей, возможные остатки каталитических сетей самореплицируюшихся единиц — это только независимо растущие виды, каталитические цепи илн каталитические гиперциклы.
Итак, любая каталитическая сеть, состояшая из самореплицируюшихся единиц с однородными членами связи, будет распадаться с образованием либо гиперцикла, который затем доминирует над другими фрагментами, либо конкурирующих динамических систем„которые не могут кооперативно эволюционировать. Х.З. Иерархия связей между гиперцнклами В принципе гиперциклы можно связать друг с другом так, что образуется более высокоорганизованная система, если в кинетические уравнения ввести соответствующие каталитические члены. Рассмотрим два основных гиперцикла Нл и Нв и допустим, что гиперцикл Нл производит каталитический фактор роста для Нв и у)се уегза. Такой фактор роста может быть компонентом гиперцикла или его продуктом.
Наш опыт подсказывает, что, по-видимому, взаимная каталитическая стимуляция будет приводить к кооперативному поведению. Для упрошения прямого анализа допустим, что в обоих гиперциклах установилось внутреннее равновесие. Каталитические члены имеют третий порядок по концентрациям молекул (йлс'„сн и йвгдса соответ. ственно; см. также табл. 14).
Следовательно, при достаточно больших концентрациях можно пренебречь функциями роста второго порядка для некатализируемой системы. Исследования особых точек недостаточно для изучения полученной динамической системы, потому что оно дает нулевые собственные значения для всех нормальных мод. Однако векторное поле легко поддается исследованию„ так как сн. стема имеет только одну степень свободы. Как видно из рис. 44, два гиперцикла все еше конкурируют, не.
смотря на наличие каталитических факторов. Итак, введенный нами тип каталитической связи не является достаточным для кооперативного поведения. Если повысить на единицу порядок каталитических членов, то в динамическую систему войдут члены роста четвертого порядка (йлсхсаи, йвсалсзв). Анализируя векторное поле таким же образом, как и раньше (рис. 44), мы обнаруживаем устойчивую особую точку при конечных концентрациях обоих гиперциклов 1см. также табл. 14). Итак, квадратичная связь достаточна для появления кооперативных отношений между каталитическими гиперциклами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
