Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Представить физическую реализацию каталитической связи этого типа на уровне биологических макромолекул довольно трудно: наличие такою члена, как й„с-'„сх или йзс'са, в суммарных кинетических уравнениях требует либо сложного многостадийного механизма, либо столкновения более чем двух макромолекул; обе эти возможности мало. вероятны '. Поэтому мы склонны считать, что дальнейшее развитие по пути образования более сложных структур, состоящих из иерархически связанных ' Этих трудностей может не быть в случае искусственных динамических систем, где для введения каталнтнческой связи используются технические устройства — например, электрические сети.
175 Выводы 174 Часть Б. Абстрактный гиоерцикл св -св (Т.! 4.2) (Т.! 4.3) х: с С —— Со; х,:С,=О, хз| СА=О, св — — 0; ы=О; — — ы=О; (ТЛ 4.5) (Т.14.б) л = йл+й, йв сВ й +й сз Выводы Таблица 14 Исследование особых точек каталитическн связанных гиперциклов Н » и Н в (1) Члены селзи третьего порядка. 2 СА сл = йлслсн — — Ф; Ф=(йлсл+ йвсв) слов', СВ СВ АВсАс — с Ф; са = сл + св. (Т.!4.1) Исследование особых точек динамической системы дает х|| сл — — со, св — — 0; ы = 0; Система конкурентна.
Исследование членов более высокого по- рядка (рнс. 44) показывает, что х| устойчива при й» ) йв. С другой стороны, условие й» ( йв ведет к устойчивости хз. (2) Члены связи чегеертого порядка. ел= йлслсн — Ф; Ф=(йл+йв)сз,св| сь св — — й велев — — Ф| сс = с ч + св. (Т.!4,4) 2 2 В Эта динамическая система характеризуется тремя особыми точ. ками: йлйв з +й )З се. (Т.14.7) Итак, хз является устойчявой особов точкой, что указывает на кооперативное поведение двух связанных гиперциклов Н» и Нв при любых возможных условиях.
Векторное поле, изображенное на рис. 44, показывает, что две другие особые точки, х, и хз, являются источниками. Ой 10 А и Рис. 44. Связь между гиперциклами. А. Члены каталитической Саааи — йлелев И йвелезв. КаСатЕЛЬНЫЙ ВЕКТОР ПОЛОжнтЕЛЕН 2 внутри области концентраций, имеющих физичесний смысл (О ( св ( 1), за исключением двух особых точек; предполагается, что йя ) й». и, следовательно, отбирается гиперпикл сь. Система конкурентна, несмотря на связь. Б.
Члены каталитичесной свЯзи — йлслсв и йвслсв. Система содеРжит две неУстой- 2 2 2 2 чнвые особые точки в вершинах и устойчивую особую точке в центре (с» = св'= О 5, так как й» = йь), Система кооперативна. самореплицирующихся единиц, вряд ли может происходить посредством введения каталитических членов высокого порядка в систему, растущую в гомо- генном растворе, — оно идет по пути индивидуализации уже существующих функциональных единиц.
Это может быть достигнуто, например, пространственной изоляцией всех членов гиперцикла в компартменте. Образование прототипов современных клеток может служить одним из возможных механизмов, ведущих к индивидуализации гиперциклов. После того как изоляция завершилась, иидивидуализованный гиперцикл может вести себя как простая репликативиая единица. Следовательно, более вероятно, что гиперцнклы являются промежуточным звеном в самоорганизации, а не ее конечной целью. Главной задачей части Б является абстрактное сравнительное изучение различных функциональных связей в самореплицируюи(ихся системах.
Использованные здесь методы обычны для дифференциальной топологии. 11олнь~е аналитические ре|иения, за 177 Выводи 176 Часть Б. Абстрактный гннерцнкл исключением специальных случаев, обычно получить невозможно, так как соответствующие дифференциальные уравнения существенно мелинейны. Самовоспроизведение всегда ведет к зависимости скорости продукции от численности популяции соответствующего вида. Кооперация между различными видами через закодированные функциональные связи добавляет новые концентрационные члены, которьче дают более высокий порядок зависимости скоростей от популяциоиных переменных. Сравнительный анализ селекционного и эволюционного поведения ие требует знания полных интегральных кривых.
Обычно достаточно найти их конечные точки, для того чтобы решить, возможно ли устойчивое сосуществование всех партнеров в функциональном кооперативном ансамбле. Этой цели служит исследование особых точек в сочетании с методом Ляпунова и — в некоторых случаях — с более детальнсчм изучением полного векторного поля. Результаты такого комбинированного анализа можно резюмировать следующим образом. Функциональная интеграция ансамбля, состоящего из нескольких самореплицирующихся единиц, требует введения каталитическик связей между всеми партнерами. Эти связи, наложенитяе на отдельные цикльс репликации субъединиц, должны образовать замкнутьш" цикл, чтобы стабилизировать ансамбль путе»с взаимной регуляции всех популяционных переменнык.
Независимьсе конкуренты, которьсе при определенных пространственных условияк и на ограниченньех интервалах времени могут сосуществовать в «нишах», а также каталитические цепи или разветвленные сети лишены способности к самоорганизации, типичной для гиперциклов. Одного лишь сосуществования недостаточно для согласованного роста и эволюции всех партнеров ансамбля. Гиперцикл отличается следующими свойствами: 1. Он обеспечивает устойчивое и регулируемое сосуществование всек видов, объединенных циклической связью, 2.
Ои допускает согласованный рост всех своих членов. 8. Гиперцикл конкурирует с любой отдельной репликативной единицей, не принадлежащей циклу, независимо от того, является ли она независимой, представляет ли собой часть другого гиперцикла или даже присоединена к данному циклу паразитной связью. 4.
Гиперцикл может увеличивать или уменьшать свои размеры, если такая модификация дает какое- либо селективное преимущество. б. Гиперциклы с трудом сочленяются с образованием сетей более высокого порядка. Для взаимной стабилизации двух гиперциклов степени р необходимьч члены связи степени 2р. б. Внутренние связи и кооперативные свойства гиперцикла могут эволюционировать по пути к оптимальному функционированию. «Фенотипические» преимущества, т. е. такие вариации, которые дают мутанту прямую выгоду, немедленно закрепляются.
«Генотипические» же преимущества, которые благоприятствуют последующему продукту и поэтому лишь косвенно — репликативной единице, в которой произошла»еутация, с другой стороны, требуют пространственной изоляции для конкурентной фиксации. 7, Отбор гиперцикла — это решение «раз и навсегда». В любой обычной дарвиновской системе мутант»6 дающие селективное преимущество, легко могут размножиться и закрепиться. Их способность к росту не зависит от размера популяции. Для гиперциклов селективные преимущества всегда являются функциями численности популяции из-за существенно нелинейных свойств гиперциклож Таким образом, однажды закрепившийся гиперцикл не может быть легко заменен никаким «новичком», поскольку новый вид всегда появляется сначала в количестве одной 1'или нескольких) копий.
Все эти свойства делают гиперцикл единственным в своем роде классом самоорганизующихся кимических сетей. Это само по себе оправдывает более формальное изичемие их свойств, что и было целью данной Часть Б. Абстрактный гккерцккл части. Как было показано в части А, простые представители этого класса встречаются в природе. Возможно, этот тип функциональной организации широко распространен и играет какую-то роль в нервных сетях или в социальных системах.
С другой стороны, мьч не считаем, что гиперцикльч — это какой-то фетиш. Их роль в молекулярной самоорганизации ограничена. Они позволяют интегрировать информацию, что бьчло необходимо для возникновения трансляции Однако гиперцикл мог исчезнуть, как только появился ферментативный аппарат с высокой точностью репродукции, позволяющий интегрированной системе индивидуализоваться в форме живой клетки. Индивидуализованные репликативные системы имеют намного больший потенциал для дальнейшей диверсификации и дифференциации.
Существует много форм гиперциклической организации — от простой связи второго порядка до компаунд-гиперцикла и-го порядка, в котором для каждого реакционного этапа требуется кооперативное действие всех членов. Хотя мы не знаем формы организации более простой, чем гиперцикл второго порядка, которая могла бы инициировать аппарат трансляции, мы хорошо сознаем сложность даже этой «простейшей возможной» системы.
Поэтому нашей задачей в части В будет обоснование того, что реалистические гиперциклы действительно могут возникать из более простьчх предшественников, которые имелись в достаточных количествах в первичных условиях. ЧАСТЬ В РЕАЛИСТИЧЕСКИЙ ГИ П ЕРЦИ КЛ Предлагаемая модель «реалнстнческого гнперцнкла» тесно связана с молекулярной организацией примитивного аппарата реплнкацнн н трансляции.
Гнперцнклнческая организация обусловливает селектнвную стабилизацию н эволюционную адаптацню всех гено- н фенотнпнческнх компонентов функцнонально связанного ансамбля. Она зарождается в форме молекулярного квазнвнда н усложняется в ходе эволюции путем мутацнй н дуплнкацнй генов. Ее первоначальная структура, по-внднмому, отражается в установленнн соответствия между кодонамн н аминокислотами, в гомологнн последовательностей тРНК, в двойных ферментатнвных функциях реплнкацнн н трансляции н в структурной н функцнональной организации генома прокарнотнческой клетки. ХЬ Как могла зародиться трансляция? «Общензвестно, что возникновение белкового сннтеза представляло собой очень трудную проблему. Мы имеем в виду не образование компонентов со случайной последовательностью, а синтез полнпептндов, направляемый хотя бы в общнх чертах матрнцей — молекулой нукленновой кислоты, н имеющий такую природу, благодаря которой постепенно, шаг за шагом, в ходе эволюции сформнровался современный генетический код, выражение которого сейчас требует наличия сложного аппарата актнвнрующнх ферментов, транспортных РНК, рнбосом, различных факторов н т.
дм. Предмет нашего обсуждения трудно охарактернзовать более четко, чем этнмн вводными словами нз Часть В. реалистический галерная недавней статьи Крика, Бреннера, Клуга и Печеника 13). Допустим на время, что примитивный аппарат репликации и трансляции, функционирующий с надлежащей точностью и адаптированный к достаточно богатому алфавиту молекулярных символов, возник в результате какого-то процесса, который далее не конкретизируется, например в результате самоорганизации или некоего акта творения, в природе или в лаборатории. Допустим, далее, что имеется среда, которая поставляет все активированные высокоэнергетические вещества, необходимые для синтеза таких макромолекул, как нуклеииовые кислоты и белки, для того чтобы репликация и трансляция могли быть спонтанными процессами, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
