Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Для особых точек, расположенных в каждой из вершин й(хз = ео) симплекса 5„, мы имеем одно положительное и и — 1 нулевых значений ю~!. В разд. Ч1П мы проанализируем нелинейные вклады и идентифицируем эти особые точки как седловые. Следовательно, соответствующие аснмптотические решения не будут давать вклада в селекционное поведение.
Конкретный пример — карта особых точек для гиперцикла с р=2 и п=З вЂ” приведен на рис. 27. В общем случае функции чистого роста для отдельных само. реплицирующихся единиц, которые образуют динзыическую Часть Б. Абстраптпый гипврцикл УП. Исследование особых точек 133 (1;,д) 0 Мд) 1 (8(д) 2 др/ (б!0)2 — Ф ! 3 Х (20!) (!Дд) 7+6 дед (60 Х) г (ОГ,0) систему гиперцикла, содержат не только каталитические члены, ио и члены роста первого порядка: Г = й,х! + Ф;х;х .
(68) Накладывая ограничение постоинной организации иа динамическую систему с этими функпннми роста, получим хз= 8,.хч+ й;х х, — — гг (й х„+ йахах!), х! тч I ь (69) ) "! — 1+пб, ! й — 1+лби, ! 1, 2,..., л. С математической точки зрения каталитическая цепь (рис. 23) отлнчаетси от гиперцикла только одной константой г скорости и получаетси из последнего, если положить й! О. Следовательно, можно ожидать, что зти два типа динамических систем будут в чем-то сходны между собой. В соответствии с неоднородностью функций роста карты особых точек зависят от суммарной концентрации.
При малых концентрациях обе системы становятся идентичны системе экспоненцнально растущих независимых конкурентов (рис. 22). При высоких же концентрациях системы различаются. Динамическан система (69) асимптотически становится подобной соответствующему элементарному гнперциклу (р = 2). В качестве конкретного примера снова рассмотрим систему размерности л = 3. Имеется семь особых точек: три из них сов- Рис. 27. Карта особых точек динамической системы (65), состоящей из самореплнцирующнхсн единиц ".,), которые образуют гиперцикл прн ограничении постоянной организации.
Г! = й!х!х!! ! = ! — 1+ лбч! л 3, р = 2, й (1, 1, 1). Рис. 28. Карта особых точек динамической системы (69), состоя!цей нз самореплицирующнхся единиц, которые образуюткаталитический гиперцикл. Г =йск +й;х!х, ) ! — 1+пб,; л 3, р 2, 1! = (1, 2, 3; 1, 2, 3). А. се 0,5. Б. са = 2,5 В. 1!гп се - ь ео; 1 х!, 2 = ха, 3 хз, 4 х,з, 5 = хзз, 6 х,!, 7 хз падают с вершинами симплекса Яь три другие лежат на ребрах, седьмая находится внутри Бз, Для определенного набора параметров й были получены чисденные результаты, представленные на рис. 28. Как и дли каталитнческой цепочки рнс. 23, мы даем карты особых точек дли трех разных значений суммарной концентрации сь'. длн нижнего и верхнего концентрационных пределов (А и В) н для критической точки (Б). СО Счр ЙЗ !,Фт + Фз ) Ф!Ф! Й2И2 134 Угй йсслебоеакпе особых точек Часть Б.
Абстрактнмг еиперцякл Рассмотрение развития динамических систем (56) и (69), близких к внутреннему равновесию, выявляет очень существенное различие между циклической и нециклической системами: циклическая система приводит к асимптотическому верхнему концентрационному пределу, который характеризуется постоянными относительными концентрациями отдельных видов, а открытая цепь при высокой суммарной концентрации приближается к чистому состоянию (х„=с,). Резюмируя все развитие системы от нижнего до верхнего концентрационного предела, мы видим, что гиперцикл, который описывается динамической системой (69), представляет хороший пример самоорганизации.
Начиная с конкуренции между отдельными видами растущая система приближается к конечному состоянию с динамической регуляцией чистой продукции всех членов. Этот внутренний контроль ведет к устойчивому стационарному состоянию или к состоянию с регулярными колебаниями популяционных переменных вблизи особой точки. г.
Компаунд-гиперцикл Исследование случая р=п дает простой общий результат: как и выше, внутри симплекса имеется одна особая точка. Вся граница симплекса, однако, состоит из неустойчивых особых точек, ребер из особых точек, плоскостей из особых точек и т, д. Поскольку инвариантная точка внутри симплекса (х,) является фокусом при любых значениях и, все траектории, начинающиеся внутри симплекса, который представляет собой область, имеющую физический смысл, через достаточно большое время сойдутся к этой точке. Все собственные значения щу, свя1о1 ванные с хо, одинаковы для данных й, со и п. Их можно найти из формулы (3) в табл. 9, если положить р=п. Карта особых точек для компаунд-гиперцикла с п=З показана на'рис.
29. Эти комплексы, таким образом, представляют прекрасные примеры регуляции относительных концентраций своих компонентов, 2 (о йп) б м!) Рис. 29. Карта особых точек динамической системы (бб), со. стоящей из самореплипирующился едниип('), которые абра. зуют компаунд-гиперпикл при ограничении постоянной оргаиизапнн.
Гс йсл~ке ... «ь л = 3, )г = 3, !г (1, 1, 1). д. Сравнение раэличнсех гиперциклов Характерным свойством гиперциклов является их способность интегрировать информациго. Действительно, простейшие члены этого класса являются наименее сложными динамическими структурами, способными предотвращать потерю информации из ансамбля функционально связанных самореплици. рующихся единиц из-за элиминации некоторых его членов в результате селекционной конкуренции.
С динамической точки зрения все виды гиперциклов эквивалентны по отношению к этому свойству. С дру* гой стороны, менее сложные системы типа простых каталитических циклов (рис. 4) не могут интегриро. вать информацию, так как они не обладают внутренней способностью к самовоспроизведению (см. 14], с. 501 и далее). Дальнейшее подразделение в иерархии гиперциклов может быть сделано в соответствии с их реа. лнзуемостью в природе, что будет рассмотрено в части В. Здесь для примера мы сравним элементар. 1Вй чаете В. Абгтракгный гингрншсг ИП.
Динамика влемгнгарнага ганерцикла 13? ный (р 2) и компаунд-(р и) гнперциклы с точки зрения их физического воплощения. Элементарныв гиперциклы в соответствии со своим законом роста требуют бимолекулярных столкновений макромолвкул. К таким бимолвкулярным процессам легко при водят различные механизмы; они следуют также из реалистических допущений о механизме репликации нуклеиновых кислот или о синтезе белка, инструктируемом мРНК (см.
также равд. 1Х и часть В). Компаунд-гиперцикл требует, чтобы каждый партнер вносил вклад в скорость образования каждого компонента. Для реализации такого компаунд-гиперцикла необходимо либо мультимолекулярное столкновение, что крайне мало вероятно, либо образование промежуточного комплекса из и различных субъединнц, что очень невыгодно при низких концентрациях.
Добиологические условия между тем характеризуются именно крайне низкими концентрациями индивидуальных макромолекул. Для эффективного начала эволюции через компаунд-гнперциклы потребовалось бы принять крайне высокие константы ассоциации, значительно превышаюШие величины, полученные экспериментально, а также ввести внутреннюю связь между этими константами и функциональную эффективность отдельных компонентов. Таким образом, компаунд-гиперцикл, вероятно, имеет меньше шансов служить предпосылкой для создания системы трансляции, нежели любой гиперцикл с меньшей степенью р. Однако на более поздних этапах доклеточиой эволюции вероятность возникновения компаунд-гиперцикла могла бы стать выше.
Различные системы, состоящие из кагалитически активных самовоспроизводящихся единиц, бьгли изучены методом анализа особых точек. Результаты ясно указывают на необходимость гиперциклической связи. Только кагалитические гиперциклы могут удовлетворять кригериялг интеграции информации, кото.рые были перечисленьс в равд. 17. 5: 1, Селективная устойчивость каждого компонента .из-эа успешной конкуренции с ошибочными копиями. 2. Кооперативное поведение компонентов, объединенных в новую функциональную единицу. 3. Успешная конкуренция этой функциональной единицьг с другими, менее эффективными системами, М П.
Динамика элементарного гинерцикла Поскольку гиперцнклы являются адекватными системами предбиологической самоорганизации, имеет смысл провести более подробный анализ их динамического поведения. Для класса элементарных гиперциклов (р=2) может быть дано полное качественное описание вплоть до размерности п=4. Для ббльших размерностей, а также для гиперциклов с более сложной структурой топологический.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
