Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Адекватный метод исследования При анализе' различных молекулярных процессов самоорганизации нас, естественно, больше интересует конечный результат отбора, чем детальное описание всего этого динамического процесса. Соответственно в этом разделе нам не потребуется вся информация, которая содержится в полной системе решений, удовлетворяющих системе дифференциальных уравнений. В качестве метода анализа мы выбираем исследование особых точек, потому что этот метод наилучшим образом соответствует целям сравнительного анализа селекционного поведения.
Лишь в некоторых случаях мы будем использовать также более тонкие методы, например исследование полных векторных полей. В настоящее время исследование особых точек является обычным методом анализа асимптотического поведения динамических систем. Его изложение можно найти в соответствующих учебниках (см., например, [48]). Исследование особых точек применялось также для решения задач экономики, при анализе экологических моделей, а также химических реакций вдали от равновесия 149]. Представление о современном состоянии этой области можно получить, прочитав недавно опубликованный обзор 150]. ЧН.2.
Топологнческие свойства Пусть мы имеем карту горной страны (рис. 18) и хотим составить приблизительное представление об этом трехмерном ландшафте; такое'представление дают нам линии уровня на двумерной карте. Это именно тот тип задач, с которыми имеет дело исследование особых точек. Ландшафт соответствует потенциальной поверхности, по которой движется динамическая система.
В большинстве случаев полного знания этой потенциальной поверхности не требуется, и поэтому «карта особых точек» оказывается намного проще топографической карты, используемой нами для ориентации в незнакомой местности. «Карта особых точек» указывает положения лишь локально самых высоких и самых низких точек — таких, как горные вершины, перевалы и впадины, которые здесь называются источниками, седлами и стоками. Это особые точки потенциального поля. Часто на карту бывает необходимо нанести и гребни — линии, отделяющие долины друг от друга (рис.
18) и называемые поэтому «сепаратрнсами». Карта особых точек, включающая сепаратрисы, позволяет предсказать, куда приведет траектория, которая начинается в данной точке иа карте. Траектории — это линии наиболйв Угд Исследоеание особых точек !02 Часть Б. Абстрактный гиаерцикл Рис. 18. А. Топографическая карта дает абстрактное представ. ление о местности.
Линии (горизонтали) соединяют точки равной высоты. Показан район Восточных Альп (перепечатано из «Карты Австрии», масштаб 1: 50000, лист 177 (1902), с любезвого разрешения Вопбеааш! Рйг В)сй ппд Чеппеазппдачгезеп АЬЬ Ьапбезап!пайше). Б. Карта особых точек, являющаяся дальнейшей абстракцией топографической карты А. Π— источ. инки, или вершины; Š— седловые точки, ° ) — стоки; сплошными линиями обозначены сепаратрвсы. крутого спуска, по которым на местности будет следовать текущая вода.
Однако гравитационное потенциальное поле у поверхности земли проще, чем те поля, с которыми мы сталкиваемся в самоорганизующихся динамических системах. В то время как вода, текущая по земле, всегдадостигаетстока — например, озера — самоорганизующиеся динамические системы могут проявлять более сложное поведение. Например, существует ситуация — предельные циклы, — когда (на языке нашей иллюстрации) вода ие останавливается в определенной точке, а бесконечно циркулирует вдоль замкнутой кривой, которая определяется формой потенциального поля. Были описаны даже еще более странные ситуации, которые математики действительно называют «странными аттракторами»,— оии представляют собой нечто вроде непериодических орбит. Аттрактор — более общее понятие, нежели сток.
В эту категорию включаются не только стоки, но и устойчивые замкнутые орбиты и непериодические орбиты. На карте особых точек вся рассматриваемая поверхность может быть разделена на ряд областей, обычно называемых бассейнами, которые связаны с отдельными аттракторами. Границы этих областей являются сепаратрисами. Итак, из всех точек бассейна вода течет к одному и тому же аттрактору, который, конечно, должен находиться внутри этой области. Теперь мы перейдем на более точный математический язык и охарактеризуем те величины и выражения, которые нам будут необходимы для дальнейше.
го обсуждения. Особые, или стационарные, точки динамической системы определяются как такие точки, в которых все концентрации или популяционные переменные хг постоянны во времени. Следовательно, первые производные по времени обращаются в нуль„ хг = О, з = 1, 2, ..., и; (44) тем самым определяются положения всех особых точек, принадлежащих данной динамической системе. Когда все случайные флуктуации популяционных 105 У11. Осследовоняс особых точек Часть Б. Абстрокгныб свперцяял 1 ° < О < 0 йзлоеие 1 + <О <О со аь у»опальные Стопа 1 ~~Сх -аеь6 -а-16 аЬ>0 Спиральные г Е >О <О Сейосван тонха б О >О >О Иствипиг 4 бу >О О Е =0 <О 4 (ьб) +16 -16 Центр Ряс 19.
Символы, использующиеся дяя клвеевфяквявв рвзлвчяых особых точек. Класс 1 — устойчивые особые точки, яяв стоки. Класс 2 — седловые точки. Класс 3 — источники. Класс 4в неустойчивые особые точки, в том числе точки, собственные зяачеккя которых имеют нулевые действительные части. Этв орвмеры отвосятся к двумерной динамической системе. переменных полностью подавлены, интегрирование уравнений динамической системы, «стартующей» из особой точки, дает независимые от времени постоянные популяции. Реакция системы на малые изменения концентраций в окрестности данной особой точки является великолепной основой для классификации этих точек. Эта реакция системы может быть описана при помощи множества нормальных мод, характеризующихся обратными постоянными времени юь — собственными значениями систеыы линейных дифференциальных уравнений, которая является наилучшей аппроксимацией нелинейной системы в окрестности рассматриваемой точки (равд.
у'П.4). Соответственно можно выделить четыре основных класса особых точек: 1. Устойчива«е особые точки, или стоки, т. е. локально наиболее низкие точки. Все собственные значения юь имеют отрицательные действительные части, и, следовательно, флуктуации по всем возможным направлениям в пространстве концентраций компенсируются внутренней протяводействующей силой. В химии стоки соответствуют химическим равновесиям в замкнутых системах и устойчивым стационарным состояниям в открытых термодинамических системах. 2. Седловые гочки, для которых хотя бы одно направление является неустойчивым. Здесь по крайней мере одно значение юе должно иметь положительную действительную часть.
Следовательно, небольшое возмущение или флуктуация в этом направлении приводят к возникновению силы, стремящейся увеличить флуктуацию. В результате динамическая система будет удаляться от седловой точки. 3. Источник — локально наиболее высокая точка. Он отличается от седла только тем, что неустойчив по всем направлениям. Все значения юе имеют положительные действительные части. 4. Еи)е один класс особелх точек, которые не поддаются полному исследованию в рамках линейной теории. Некоторые частоты юь имеют нулевые действительные части, и их природа может меняться в зависимости от вклада нелинейных членов. Примером такого рода служат центры, которые характеризуются чисто мнимыми собственными значениями. Траектории в' окрестности центра представляют собой многообразие концентрических орбит.
С такими ситуациями мы встретимся в данной работе. По истеченнч «достаточно большого» времени (т. е. времени, много большего, чем максимальная постоянная времени динамической системы) каждая реалистическая динамическая система (т. е. система без внешнего подавления флуктуаций) достигнет аттрактора. Следовательно, результат отбора будет всегда совпадать с аттрактором в пространстве концентраций. Окончательный результат процесса отбора соответствует либо устойчивому стационарному состоянию, либо непрерывно и периодически изменнюи)емуся семейству состояний. В некоторых особенно редких ситуациях могут происходить, кроме того, юб Часть Б. Абстрактный гилерцикл УП. Исследование особык точек !оу непериодические изменрния в пределах определенного множества состояний.
Для характеристики всех этих устойчиввьх или квазиустойчивых конечных ситуаций в дифференциальной топологии используют общий термин — еаттракторэ динамической системы, куда включаются устойчивые точки, замкнутые орбиты и апериодические кривоте. Внутри данного бассейна результатом процесса отбора является достижение одного и того же аттрактора, независимо от конкретных начальных условий. у'!1.3. Адекватное пространство: симплекс концентраций Концентрационные переменные, или численности популяций, образуют и-мерное открытое пространство К": (хь хх, ..., хл', — со ( хг ( со, г=1, 2... „п), лишь часть которого имеет физический смысл: Ж С=К": Ж: (х„х,,х„;х,'.О, с=1,2, ...,п).