Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Для анализа динамических систем в окрестности подобных точек требуется снециальный подход. Мы встретимся с такимн приме. рами в равд. НП. Весьма общее исследование подобных свтуа. ций было проведено Томом (59) — имеется в виду его теория катастроф. Конечно, с биофизической точки зрения такие сложные динамические системы более интересны.
Ведь в самом деле, для появления организованных структур требуются резкие изменения, подобные упомянутым выше разрывностям в карте особых точек. Динамические системы, описывающие переходы между различными уровнями организации, с неизбежностью должны проходить через определенные критические стадии, илн периоды.
Для конкретности мы рассмотрим один важный пример из области самоорганизации биологических макромолекул: переход от множества независимых конкурентов к функциональной единице, состоящей нз конкурируюшнх полинуклеотидов и белков. В соответствии с определением, данным в равд. 1.4, в конкурентной системе отбирается только один вид, и, следовательно, внутри 5» нет устойчивого аттрактора.
С другой стороны, любая кооперативная система должна иметь такой аттрактор, иначе по крайней мере один из конкурирующих видов макромолекул вымрет через достаточно большое время. Следовательно, динамическая система, которая в принципе способна имитировать иятересующее нас развитие от более хаотического к более организованному со. стоянию, должна содержать критическую неустойчивость при определенных значениях своих параметров. НП.6. Анализ конкретных систем а. Независимые конкуренте! Проиллюстрируем на конкретном примере, как проводится исследование особых точек. Возьмем за.
дачу об отборе квазивида, о которой уже шла речь в части А. Результаты соответствующего математического исследования приведены в табл. 7. Координаты пространства концентраций даются нормальными переменными уь; собственные значения Х» являются параметрами роста функций Г». Анализ относится к данному распределению мутантов. Появление новых мутантов, дающих вклад в отобранный квазивид, будет изменять смысл концентрационных координат ую т. е.
их связи с истинными концентрационными переменными хь. Данные табл. 7 не нуждаются в пояснениях. В дальнейшем мы будем использовать их при сравнении трех функций роста Г! = Йгх!и, фигурирующих в табл, 6, т. ел Часть и. Абстрактна»д аиперцнлл У//. //сследоааяпе особмк точек Тпбшцп 7 Исгледоваыне особых точек для отбора квазивида (см. часть А) Имеем следующее кинетическое уравнение» я у ьу — — ~ /»у; / ! 2,...,п.
уг ч »»С са~ //: / » Асимптотическое поведение определяется и особыми точками, расположеннымн в вершинах симплекса 8,. са О са Ув са Анализ нормальных мод для каждой особой точки у» дает спектр и значений в)»а»» »з/" 1»/ — 1,а / 1,2,...,п — 2, л-1 в!» — Ав / 2, 3, ..., л-1, и / 1, 3, ..., и-1, и Что касается степеней свободы симплекса 8„то каждая осо. бая точка уа имеет л — ! нормальных мод с обратиымн постоянными времени в/, которые описывают внутреннюю организацию (з» распределения, обусловленную конкуренцией между различными квазивидами. Далее, симплекс 8, имеет одну нормальную моду в!з», которая соответствует, изменению суммарной концентрации с. Все внутренние моды в) ' равны разностям собственных зпачений /». Следовательно, имеетсн только одна устойчнная осо. бая точка для наибольшего собственного значения Х ) Х», / = = 1, 2, ..., и, / ча т.
Это узловой сток, т.е. все значения вны» различны н отрицательны. Соответственно квазнвид с нанмень. шим собственным значением описывается источником — вслед. степе положительности значений гаь Оставшиеся п — 2 особые точки являются седлами, потому что нм соответствуют как положительные, так в отрицательные в!/ ' 1) постоянная скорость роста: у=О; 2) линейная скорость. роста: р=1; 3) квадратичная скорость роста: р=2.
1. Первый случай дает одну устойчивую особую точкуфокальный сток внутри единичного снмплекса 8„: й» йа са х=— и (55) / » йа «Внутри» единичного симплекса означает, что для всех координат х: О < х, ( га, (Отрицательное) собственное зиачение матрицы Якоби и-кратно вырождено: л в — —— се (56) То же самое справедливо н для в„которое относится к изменению суммарной концентрации с, Результатом является устойчивое сосуществование всех видов.
2. Второй случай рассмотрен в табл. 7. Напомним, что имеется только одна устойчивая особая точка. Тот факт, что она расположена в вершине симплекса, указывает на конкурентное поведение. Только одна из концентрационных координат узлового стока положительна (=са), все другие равны ыулю. Кзк н в первом случае, карта не зависит от суммарной концентрации са, а конечный результат не завнслт от начальных условий. 3. Накоиеп, третий случай дает всего 2" — ! особых точек, которые можно сгруппировать в трн класса.
Первый класс включает и фокальных стоков, по одному в каждой вершине 8„. в!"! = — й с,/ 1,2,...,я — 1 / аз причем (57) ва йзее "а Других устойчивых особых точек нет. Расположение точек н вершинах единичного снмплекса снова указызает нр Крдпурентное МИ, Исследование особых точек 1!7 Часть Б. Абстрактный еилерииил 11б поведение, позволяющее выжить лишь одному конкуренту, т.е. даннаи ситуация соответствует чистому состоянию Однако в этом случае нелинейных скоростей роста результат конкуренпии зависит от начальных условий, потому что имеется л устойчивых точек (в противоположность линейному автокатализатору, когда особая точка только одна). Это означает, что каждйй из л конкурентов может решить спор в свою пользу — в зависимости от начальных численностей популяции.
Как только победитель утвердился, любой из конкурентов уже не может легко вытеснить его. Поэтому мы называем эту ситуацию «отбором раз и навсегдаж Как и в двух предыдущих случаях, карта особых точек не зависит от суммарной концентрации со. Два других класса особых точек включают в себя один источник внутри единичного симплекса (все координаты его конечны) и (2" — л — 2) сед»оных точек — по одной на каждом ребре и по одной иа каждой грани (включая все возможные гипергранн) Бв Оба класса особых точек соответствуют неустойчивостям.
Мы не приводим их координат и нормальных мод — они могут быть получены простыми вычислениями. Вместо этого мы иллюстрируем типичное селекционное поведение расту. щнх систем на нескольких примерах единичных симплексов размерности 3 (см. рис. 22). Мы выбрали зти три сравнительно простых модельных случая, чтобы проиллюстрировать метод исследования особых точек и подчеркнуть те его свойства, на которые следует обратить внимание. Природа особой точки, в частности то, какое решение она дает — устойчивое или неустойчивое,— имеет первостепенное значение для проблем отбора и эволюции. Не менее важна локализация особых точек в единичном симплексе.
Кооперативный отбор множества репликативных единиц требует, чтобы особая точка лежала внутри единичного симплекса 5», относящегося к подпространству Ж »,образованному концентрационными координатами /г кооперирующихся единиц. С другой стороны, локализация стока на одной из вершин 5» характеризует конкуренцию, ведущую к отбору только одного из компонентов, в то время как локализации на ребрах, гранях или гипергранях указывают на частичную конкуренцию и отбор. Построение аппарата трансляции, например, требует одновременного отбора нескольких репликативных единиц — предшественников различных генов.
Ни одна из трех систем, рассмотренных выше, не Ег Еа Еа Щ ® ( ~з ) ОН! ЯНг СН» /) (/,п,п) (/,п,п) (/,п,п) г г г и г г /пдп) (вп,!) (и,/,и) (п,п/) (и/,и) (йп,/) А Б В Рис. 22. Трехмерные карты особых точек для различных типов независимых конкурентов при ограничении постоянной организации. (Символы Б, О! и Ои были введены на рнс.
1О.) А. Постоянная скорость роста (р = О)! з Х. х/ й — — '~ й; / ! й! = 1; Йз = 2; й, 3. На карте имеется фокус внутри единичного симплекса Яз, что означает устойчивое сосуществование всех трех видов. Легко изобразить все многообразие траекторий — прямых линий, про. ходящих через каждую точку 8 и ведущих в устойчивый фокус. Б. Линейная скорость роста (р = 1): з Х, х! —— й!х! — — ~ Ф/х: й! — — 1; » =2; й»=3. 1! с,2. //! ! ' е / ! Единственное устойчивое асимптотическое решение системы— это чистое состояние, которое включает в себя только вид 3. За исключением двух ребер, 12 н 23, все траектории начинаются в точке 1 н кончаются в точке 3. В.
Квадратичная скорость роста (р = 2): з х!=й х — — й/х/, й! —— 1; аз=2; йз 3, / ! Симплекс Я! разбивается на три области, каждая из которых является бассейном устойчивой особой точки. Размеры бассейнов зависят от значений соответствующих констант скоростей. Поскольку наибольшей из них является йз, максимальные размеры бассейна имеет особая точка ха. 711. Исследование особых точек 118 Часть Б. Абстрактный гннерцвкл удовлетворяет требованиям такого одновременного о~бора. Первая система, по-видимому, допускает сосуществование, но она не селекционна и поэтому не может эволюционировать к оптимальному функционированию. Вторая система допускает сосуществование лишь в узких пределах распределения квазивида: она не толерантна к дивергенции генотипов, что требуется для облегчения фенотипической диверсификации, И наконец, третья система в высшей степени антикооперативна — настолько, что однажды установившийся вид подавляет в процессе отбора любого мутанта независимо от того, обладает ли он селективным преимуществом.
Следуя указаниям, вытекающим из сравнительного обзора в равд. о1, мы проанализируем теперь более подробно ансамбли с функциональными связями. Эти ансамбли будут содержать репликативные единицы в целях сохранения генетической информации и в то же время они будут кооперативно стабилизироваться связями, которые делают функцию роста существенно нелинейной. Поэтому ожидаемые свойства системы со связями будут в какой-то мере сходны со свойствами, характерными для третьего примера независимых конкурентов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
