Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Такое поведение иллюстрирует рис. 24. г (о 1,0) 3 (0,0,1) Рнс. 24. Карта особых точек динамической системы, представляющей собой место разветвления в каталитической системе самореплицирующихся единиц (Ь) при ограничении постоянной организации. Г, йгхо Гз — — й;х;+ й;хгх1 (дла 1= 2, 3), й1=З; й =из=в; йз 1; йз 2; о=-эб, концентраций. С ростом с, последний член цепи 1, в (квази)стационарных условиях растет и, наконец, становится доминирующим. Следовательно, каталитическая цепь вряд ли может служить системой, интегрирующей информацию.
Исследованную здесь трехмерную систему можно обобщить двумя способами; 1. Из данной точки может начинаться более двух ветвей. 2. Отдельные ветви могут состоять из нескольких членов. Исследование особых точек этих многомерных систем приводит в сущности к таким же результатам, как и в случае трех измерений. Их можно резюмировать следующим образом. Разветвленные системы самореплнцирующихся единиц не являются устойчивымн на протяжении больших интервалов времени. Ветвь, рост которой наиболее эффективен, будет все больше доминировать, в то время как другие ветви будут исчезать. В конце концов останется только наиболее эффективная линейная цепь, и тем самым вся проблема сведется к динамической системе типа (58), которая уже рассматривалась в предыдущем разделе.
71И.У. Исследование особых точек гнперцнклов а. Классификиг(ия Как мы видели в части А, замыкание цикла в динамических системах приводит к появлению у системы в целом совершенно новых свойств. Множество молекул, которые образуются в замкнутом цикле химических реакций, эквивалентно катализатору.
Цикл катализаторов в свою очередь имеет автокаталитическне свойства (рис. 4), и его можно считать самореплицирующейся системой. Мы установили, что линейные нли разветвленные связи между самореплицирующнмися единицами не приводят к отбору объединенной системы с функциональными связями; теперь можно задать вопрос, не сопровождается лн замыкание цикла в цепи связей изменением характера селекционного поведения всего ансамбляй Есть основания ответить на этот вопрос утвердительно, поскольку мы знаем, что в открытых цепях реципиентом всех преимуществ связей всегда был последний член, УП. Исследование особых точек Общая классификация гиперциклов дана в части А.
Простейшие представители этого класса сетей получаются в результате введения простой функциональной связи между самореплицнрующимися единицами, как показано на рис. 25. Данный раздел, посвященный гиперцнклам, можно подразделить на три части. Сначала мы введем некоторые определения и критерии, полезные для классификации этого нового типа каталнтических систем.
Далее опишем результаты исследования особых точек для наиболее важных «чистых» типов гиперциклов. И наконец, рассмотрим один пример самоорганизующейся системы, которая представляет собой реалистический каталитический гнперцикл. Прежде всего, гиперциклы отличвютси от обычных каталнтических циклов наличием нелинейных членов в выражениях для скоростей роста. В простых случаях функции Г! ивляются произведениями концентраций: Гйпеы 3, ! (бз) л р„р; г=1, 2,..., л. ь ! (64) Сумма р теперь остается одной и той же для всех л дифференциальных уравнений н представляет собой степень функций росте, введенную в резд. Ъ'. Кроме условия однородности, мы потребуем, чтобы отдельные концентрзции входили в Г! только в первой степени. Некоторые важные случаи зависимостей более высокого порядка будут рассмотрены ниже. Соответственно показатели рм имеют только два возможных значения: р = (о, 1).
Показатели р согласно (63), можно считать элементами матрицы Р. Индексы Х и ! указывают, какая популяцноннея пере. меннзя хх в функции Г! должна возводиться в степень р . Следовательно, динамическая система полностью определяется матрицей показателей Р, вектором констант скоростей и =(йь ..., й,) и множеством начальных условий. Сначала мы рассмотрим только «чистые» случаи, которые характеризуются тем, что Г! являются однородными функциями. Требование однородности приводит к первому ограничению, налагаемому нз элементы матрицы Р: Р11. У(еследовакие особы«точек 123 Часть Б. Абстрактный гилерцикл Наконец, введем цикличесную симметрию в функцию чн. стого роста: Т! = Ьгх!х!«ьхг, ° , «г, !' — 1+л(Ь,!); ! ! — 3+л(Ь„+Ь,я+Ьгз); ...
(66) р-! й=! — 2+л(Ь„+Ь,); г=! — р+л ~ Ь! в 1 Основные особенности реакций не зависят от предположения о циклической симметрии. Вместе с тем это предположение яв. ляется разумным, если иет дополнительной информации о структурных различиях между кинетическими уравнениями для отдельных членов циклической системы. Теперь матрица Р имеет общую форму простого вида. Ниже приведен конкретный пример — матрица Р, где и = 6 и р = 3: 1000! 1 1!0001 1!!000 О1!100 001110 000111 (66) Р(л=б, р=з) б. Общий анализ Сводка результатов исследования особых точек гиперциклических систем дана в табл.
9. Мы обсудим два случая, которые являются для нас наиболее важными 1. Простейший гиперцикл с р=2. 2. Гнперцикл, использующий квталнтические связи между всеми членами, т. е. ры 1 для г= = 1, ..., п и )ь=1, ..., и, и, следовательно, р=п. Итак, гпперциклы с пиклической симметрией и однородныьси функциями роста Г! полностью определяются значениями л и р и вектором й. На рис. 26 показаны схематические диаграммы для трех гиперцнклов с п=6 и р=2, 3 и 6. Случаи с р=1 следует исключить из общего класса каталитических систем, называемых гиперциклами, так как они относятся к категорич систем с линейными скоростями роста Гь Таблица Р Карта особых точек гиперцнкла Налагая на дцламическую систему (66] ограничение настоян- ной организации, получаем х! й!х!«1" ° «! — -ь(.
~~ й х х ... х, г-! р-! / ! — 1+л6...„! ! — р+1+л "~~ Ь и ! р-! з г — 1 + лЬгь " ! г — Р + 1 + п ~ Ь»„; Р и" и (Тзи1) в 1 Исследование особых точек можно провести аналитически для любого л, если все константы скоростей одинаковы: й,-й,— ... -Ьк-й. (Т.9.2) (Влияние вариаций отдельных констант скоростей нв решения будет рассмотрено в равд. Ч!1!.) Результаты, 1. Одна особая точка, которую мы обозначаем х„ всегда рас- полагается в центре концентрационного симплекса.
2, и особых точек, хо хь ..., хь, расползга!отся в вершинах симилекса 5 . 3. Во многих случаях существуют одно-, двух- или трехмер- ные многообразия особых точек или даже многообразия большей размерности, например состоящие из особых точек ребра, треуголь- ники, тетраэдры или симплексы более высоких размерностей (64).
Эти многообразия всегда располагаются на границах соответ- ствующих симплексов 5,. Например, ребра, образованные осо- быми точками, находятся на гранипах 5,, л ~ 4, треугольиики— на границах 5„ и > 6, тетраэдры — на 5„ л ) 8. Анализ нормальных мод в окрестности центральной особой точки хь, которая ответственна за кооператицвый отбор, дает 1 1 хз -(п-и 1 эл! 1-1,2, ..., л — 1; у-е" (Т.9.3) 136 РП. Исследование особых точек Часть Б.
Абстрактный гиаерчикл п=д п=7 Продолжение табл. 9 Для р = 2 имеется л или л — 1 разных собственных значений, тогда как для р = л все собственные значения равны ю~~ 1. Обыч<о> но встречается первый случай. Для р = 2 и четных и получзются а — 1 однокрзтво вырожденных и одно дважды вырожденное собственное значение ю = ю! ыз — — — й(сз/л)а, тогда кзк !о! !з1 -1 для нечетных а все собственные значения разные. Отрицательное юоз снова означает, что динамическая система нз симплексе я устойчива по отношению к флуктуациям суммарной концентрации с.
Первую систему мы назовем просто «злементарным гиперциклом», вторую — «компауид-гиперциклом» в соответствии с его наиболее часто встречающейся физической реализацией в виде комплекса с кооперативным поведением. в. Элементарный еиперг(ихл С изменением размерности динамической системы наблюдаются интересные изменения природы особой точки в центре симплекса. Проанализируем более тщательно множества собственных значений для различных и, которые удобно представлять в виде векторов а=Кеше!+Лщюе, в комплексной гауссовой плоскости (рис. 26). Особая точка в центре при и= =2 является фокусом, при п=З вЂ”. спиральным стоком, при и = 4 — центром. Для п ) 5 мы получим седловые точки со спиральными компонентами в некоторых плоскостях. Эти характерные изменения природы особой точки напоминают бифуркацию Хопфа, несмотря на то что параметром в нашем случае является дискретно изменяющаяся величина — размерность а динамической системы.
Как будет показано в ходе более общего анализа (равд. тг!П), центральная особая точка является асимптотически устойчивой для а=2, 3 н 4. В случае более высокой размерности (л)5) мы имеем более сложный аттрактор, а именно устойчивую замкнутую орбиту, или предельный цикл, который всегда остается внутри симплекса, никогда не достигая его границ. Для Рнс. 26. Нормальные моды ю для центральной особой точки хь з гнперциклзх типа (65) с р = 2 и размерностью а. Кем и [ш ю — соответственно действительная и мнимая части частоты ю. последнего случая средние во времени концентрации ль равные ! /(г(1) = — 1 х,(т) г(т, Х, =11!и х,(1), (67) г-ью быстро приближаются к со/н (для одних и тех же й;), т. е. точно к тому же значению, что и в случае устойчивых особых точек.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
