Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 19
Текст из файла (страница 19)
(45) Все концентрационные переменные можно просуммировать; сумма представляет собой неотрицательную и конечную общую концентрацию с: л с = т хг, 0 (с ( со, г-ь которая используется для нормировки: л йг с ' О~В~1' Х~г !' (46) Благодаря свойствам своих переменных Ж" можно изоморфно отобразить на единичный симплекс 5„ для каждого данного значения с = со. Соответствующее пространство будет обозначаться 5": с = се ° '% «-:'о": Йг йе ° ° °, $л). (47) Единичный симплекс 5„— это правильный многогранник с и вершинами в соответствующем (и — !)- (сг,с з) а (бс,с) ! л 0,1 2 Ю ф ч (йсг,е)й(йбд) — г — Гйсеь) В(ййг! ,с)="(ебо) хг Рне.
йв. диаграмма А изображает симплекс бь, а диаграмма Б показывает, как этот симплекс вписывается в пространство конПеитраний, имеющих физический смысл. Дли некоторых точек Укаааиы соответствУющие еУммаРиые кониеитРвпии се 2, хг илн координаты хи хь, х, и $и в„аь (в скобках). мерном подпространстве, определенном условием й'.,$г ° 1. Ребра симплекса имеют единичную длину г-г и представляют собой координатные оси для переменных $ь В качестве иллюстрации на рис. 20 Часть Б.
/(бстриктний гииерчикл !08 Р//. Исследование особых точек Рнс. 21. Точки, положения которых удовлетворяют характерным зависимостям от суммарной концентрации се в пространстве концентраций Ъ~з(Л) и на симплексе 5, (Б). А = (сч/3, сч/3, сз/3), В = (О, О, се), С (1, сз — 1, 0) и Р = (с,— 1, се — 1, 2 — се). Стрелки на А показывают, куда движутся точки при увеличении суммарной концентрации (заметим, что все множество точек, у которых все координаты пропорциональны с„— например, А и  — отображаются в одну и ту же точку на Яз). показан симплекс Яз.
Диаграммы на Яз знакомы химикам по изображениям тройных систем. Вследствие уравнения (46) динамическая система на единичном симплексе потеряла одну степень свободы по сравнению с М Другими словами, переменные $~ из-за нормировки всегда относятся к фиксированному значению с = се, и тем самым вводится одна линейная зависимость между переменными. Наконец, мы хотели бы подчеркнуть различие между картами на Ж и й»", которое становится очевидным при сравнении результатов, полученных для различных значений са.
Размеры симплекса 5„ фиксированы вследствие нормировки, тогда как размеры области концентраций Ж", имеющей физический смысл, варьируют с се. Положения и нормальные моды особых точек в общем случае также будут зависеть от се. Для полного описания асимптотиче- ского поведения динамической системы необходимо построить карту особых точек, которые сами являются «функциями» суммарной концентрации сс. Положения многих особых точек, как мы увидим дальше, зависят от концентраций очень просто: их координаты пропорциональны сз. При изменении суммарной концентрации сс эти точки движутся вдоль прямых, проходящих через начало координат в Ж" (см. рис.
2!), и, следовательно, нх образами являются отдельные точки в э'„. Соответственно карта особых точек в целом становится намного прощв, Эта формальная зависимость карты особых точек от значения суммарной концентрации сз будет иметь особое значение при анализе растущих систем. Высокосимметричная часть определенной (и — ! )- мерной гиперплоскосги, погруженной в и-мерное пространство концентраций, называется единичным симплексом.
Пример симплекса в трехмерном пространстве дан на рис. 20, Единичньчй симплекс включает в себя всю область концентраций, имеющую физический смысл, и более всего пригоден для графического представления процессов отбора. ЧН.4. Исследование нормальных мод Начиная исследование общей системы линейных дифференциальных уравнений, мы сначала должны определить особые точки из условия х; =О. Для прямого исследования динамической системы важно знать все особые точки в исследуемой области. Однако в общем случае этой информации недостаточно.
Траектории и-мерной динамической системы часто заканчиваются в стоках. Однако могут существовать устойчивые замкнутые орбиты или странные аттракторы, о существовании которых можно судить на основании тщательного исследования природы областей, окружающих особые точки, и исследования векторных полей. Например, устойчивые предельные циклы в двух измерениях удается идентифицировать с помощью карт Пуанкаре. Информацию о природе особых точек можно получить в результате исследования нормальных мод. УП.
Исследование особых точек Часть Б. Абстрактный гпперцпкл 110 Для этой цели динамическую систему лииеарнзуют в окрестности данной особой точки х: и й, Л (х)+ ) Лиг +0((х(г), (48) ! ! Новые переменные ю определяются следующим образом, з =х. — х или х=х — х. (49) Коэффициенты Ап являются элементами матрицы Якоби (А), определенной в особой точке х: (50) Поскольку Лг(х) = 0 по определению особой точки, линеаризоваиная система, дифференциальных уравнений дается следующим выражением: х А ° х.
(51) Обратные постоянные времени, соответствующие нормальным модам, получаются теперь как собственные значения матрицы М. Собственные векторы ь! определяются в авда соответствующих линейных комбинаций концентрационных переменных: А 5=в В общем случае ы! являются комплексными величинами и определяют тнп особой точки; наиболее важные типы были уже приведены на рис. 19. Если матрица А ие является сингулярной, устойчивая особая точка линеарнзованной системы (5!) почти во всех случаях соответствует устойчивой особой точке нелинейной системы (51).
Существуют, однако, некоторые важные исключения (Яе ю! = О): центр для линейной системы в нелинейном случае может стать спиральным стоком и тнсе чегза. Примером поведения та. кого типа служит знаменитая модельная система Лотки — Воль. терра [52). В равд. ЧП!.! мы встретимся еще с одним приме. ром — гиперцнклом размерности и = 4. Если для данной дгнамической системы получается несколько устойчивых особых точек, предельных циклов нли других аттракторов, то желательно также определить бассейны, для ко. торых аттракторы являются пределами траекторий при 1-!-сс.
Индивидуальные бассейны отделяются друг от друга сепаратрнсами, которые в принципе можно определить интегрированием в обратном направлении (! — ь — !), начиная с седловых точек и следуя линиям крутого спуска. Если для данной динамической системы известны все устойчивые особые точки и другие аттракторы, а также нх бассейны, то мы можем предсказать результат процесса отбора, начинающегося с любой точки в данном про. странстве концентраций. В некоторых случаях мы можем получить нею! = О. Тогда лннеарнзацня в окрестности особой точки не даст достаточной инфорцвции, и для полной характеристики необходимо вернуться к нелинейной динамической системе.
Часто прямое исследование векторного поля в окрестности особой точки оказывается иа очень трудным и дает нужные результаты. Определение нормальных мод является существенной частью исследования особых точек. Оно представляет собой исследование траекторий динамической системы в малой окрестности особой точки. В большинстве случаев достаточно охарактеризовать устойчивость особой точки. Однако используемая при этом линейная аппроксимация иногда может не давать достаточной информации, и в таком случае требуюгея более тонкие методы анализа. ЧИ.5.
Растущие системы Из формулы (37) легко вывести дифференциальные уравнения для суммарной концентрации с: (53) ! ! где со — стационарное значение суммарной концентрации, которая регулируется неспецифическим потоком то. Очевидно, что это уравнение имеет особую точку при с = са Собственное значение нормальной моды .— — т(Ег,! !) 1(" с, 1~ ! с-сс (54) будет отрицательным, пока сумма всех Г! остается положительной. Итак, в точке с=со мы имеем устойчивое стационарное состояние. В некоторых системах карта особых точек, отражающая внутреннюю организацию этих систем, зависит также от суммарной концентрации св.
Теперь мы можем придать некоторый физический смысл нашему рассмотрению, ранее остававшемуся чисто математическим. Для этого допустим, что имеетсн Нг!. Исследование оообыя точек 112 Чисть Б. Лбстрактныд гиперцикл нестационарная динамическая система, которая начинает эволюционировать при 1=!оссоответствующим начальным значением суммарной концентрации с((о) = = со. Селекционные ограничения подбираются таким образом, чтобы суммарная концентрация с(!) менялась медленно по сравнению с внутренними процессами в динамической системе, т е. все изменения, обусловленные внешними процессами, происходят намного медленнее, чем изменения, обусловленные внутренней организацией системы.
В каждый момент времени система будет находиться вблизи устойчивого решения (т. е. вблизи стока, устойчивой замкнутой орбиты или аттрактора другого вида). Когда приведенные выше условия выполнены, система подходит достаточно близко к асимптотическому решению, и процесс, зависящий от времени, может быть описан как последовательность стационарных решений с непрерывно изменяющейся суммарной концентрацией.
Пользуясь более физическим языком, мы можем сказать, что динамическая система развивается при установившемся внутреннем равновесии. Как и следовало ожидать, анализ системы необыкновенно упрощается, если выполнено условие внутреннего уравновешивания. Внутреннее уравновешивание в динамических системах с однородными функциями роста П легко исследовать, потому что з этом случае карта особых точек 5 не зависит от суммарной концентрации с«.
!1ри возРастании с» селекционное поведение не изменяется. Более того, в растущей однородной системе асимптотическое поведение не зависит от степени внутреннего уравновешивания. Итак, в системах этого типа окончательный результат селекционного процесса будет одним 'и тем же независимо от того, установились ли во вРемя роста анутРениие равновесия. Существуют, однако, ситуации, когда концепция внутреннего уравновешивания не может использоваться без тщательного исследования.
При определенной критической суммарной концентрации с = с,р в карте особых точек могут произойтп резкие из. менения, например стоки могут стать неустойчивыми, устойчивые предельные циклы могут исчезнуть и т. д. Хорошо известная нестабильность такого типа — зто «бифуркации Хопфа» (58). Внутренне уравновешенная динамическая система, которая приближается к такой точке с одной стороны,— например, растушаи система, подходящап к критической концентрации со стороны меньших значений концентраций, — становится существенно неравновесной после того, как она пройдет критическую точку.