Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Результаты показывают, что свойства гиперциклов достаточны для стабильного интегрирования информации, содержащейся в нескольких самореплицирующихся единицах. Среди исследованных каталитических сетей гиперциклическая организация оказывается необходимой предпосылкой для сохранения устойчивости информации н для ускорения ее дальнейшей эволюции. Методы, использованные в этой работе, привычные для математиков, изложены здесь довольно подробно, с тем чтобы логика рассуждения была понятна и нематематикам. У. Конкретный пример В части А этой трилогии о гиперциклах мы пришли к некоторым важным выводам об особенностях дарвиновских систем на молекулярном уровне.
1. Объектом отбора и эволюции является квазивид — распределение (генотипически) близкородственных репликатнвных единиц, сгруппированных вокруг копии (или вырожденного множества копий), соответствующей феиотипу с максимальной селективной ценностью. 2. Информационное содержание этой доминирующей копии — выраженное в числе символов (нуклеотидов) на одну репликативную единицу— 1п а ограничено: т <, где а„(~ 1) — превосходство доминирующей копии, т.
е. среднее селективное преимущество над видами остальной части распреде- к конаретнаа пример 81 пения, д — среднее качество копирования символа. Превышение этого порога информационного содержания вызывает катастрофу ошибок, т. е. распад информации из-за постоянного. накопления ошибок. 3. Для достижения устойчивого информационного содержания порядка нескольких тысяч нуклеотидов требуется крайне сложный аппарат ферментатнвной репликации.
Такого количества нуклеотидов как раз достаточно, чтобы закодировать несколько белковых молекул, как у ныне существующих РНК-содержащих фагов. Физические свойства, внутренне присущие нуклеиновым кислотам, допускают воспроизводимое накопление информации в количестве, не превосходящем 50 — 100 нуклеотидов. Последнее из этих трех утверждений не является бесспорным, если учесть, что наличие определенных факторов среды, например каталитических поверхностей или даже белковоподобных предшественников ферментов [47), может значительно сместить эти оценки. В действительности приведенные выше значения были получены из равновесных данных, а именно из свободных энергий для (кооперативных) комплементарных взаимодействий нуклеотидов по сравнению с некомплементарными.
Тем не менее мы все же считаем, что они представляют собой верхние пределы, которые в природе могут достигаться только в присутствии подходящих катализаторов или путем отжига. Лабораторные эксперименты с полимернзацией на матрицах в отсутствие ферментов дают значительно меньшие значения.
С другой стороны, катализаторы, имеющиеся в среде, не могут обеспечить точность распознавания символов, превышающую равновесную, если только они сами не становятся частью селективно оптимизирующейся системы. Для систематического благоприятствования взаимодействиям, дающим функциональные преимушества перед взаимодействиями, не дающими таких преимуществ, не существует другого пути, кроме поэтапной селективной оптимизации.
Фаговые геномы могли эволюционировать в форме одноцепочечных молекул РНК только потому, что клетка-хозянн предоставляла 'т'. Конкретный пример вэ ггагтг Б Аагтрактнгнй гинеряикл совершенный аппарат репликации и трансляции. Это постклеточные, а не доклеточные продукты эволюции. Нечто подобное величине информационного содержания генома таких вирусов, а именно воспроизводимая информация для набора ферментов, из которых мог бы возникнуть примитивный аппарат трансляции, — это как раз то, что, вероятно, требовалось в начале эволюции трансляции.
Итак, важный вывод, вытекающий из части А, состоит в следующем. Для зарождении трансляции требуется интеграция нескольких репликативных единиц в кооперативную систему, чтобы обеспечить достаточное количество информации для построения аппарата трансляции и репликации. Только такой объединенный аппарат способен привести к дальнейшему возрастанию точности и, следовательно, к увеличению информационного содержания.
Как может происходить интеграция конкурирующих молекул, которая не сводится к их объединению в одну большую репликативную единипу — процессу, запрещенному наличием порогового соотношения для ч,„гк? (Отметим, что интегрирующиеся единицы должны оставаться в конкурентных отношениях со своими мутантами, чтобы эволюционировать далыпе и не потерять свою специфическую информацию.) Рассмотрим кратко три возможные альтернативы: !.
Сосуществование. Устойчивая взаимная толерантность самореплицирующихся единиц в отсутствие стабилизирующих взаимодействий возможна только для индивидов, принадлежащих к одному и тому же квазивиду. Квазивидовое распределение могло бы обеспечить благоприятные начальные условия для эволюции кооперативной системы, однако оно не способствует эволюции функпиональных свойств. Связь, стабилизирующая квазивид, диктуется лишь генотипически ми отношениями родства, которые обычно не совпадают с функциональными потребностями.
Необходим набор селективно эквивалентных генотипов, дополняющих друг друга на фенотипическом уровне. Распределения квазивидов не удовлетворяют этим селекционным критериям. 2. Компартментация. Заключение дарвиновской системы в компартмент (отсек) тоже ие решает эту проблему. Главным следствием компартментации является усиление конкуренции вследствие ограничения жизненного пространства и поступления питательных веществ. Следовательно, компартмеитация будет только еще более стабилизировать данный квазивид, имеющий селективное преимушество, а ие способствовать эволюции эквивалентных партнеров согласно функциональным критериям, что требует генотипической дивергенции кооперируюшихся партнеров.
Однако компартментация может дать преимущество системе, в которой уже установилась устойчивая кооперация через функциональные связи (см. часть В). Более сложные компартменты типа современных живых клеток, содержащих только одну (или несколько) копий репликативной субъединицы вместе с аппаратом воспроизведения всего компартмента, требуют, конечно, чтобы среднее качество копирования символа в„согласовывалось с суммарным информационным содержанием в соответствии с формулой для т „.
Другими словами, они подвержены таким же ограничениям, что и система, где все субъединицы объединены в одну длинную цепь. 3. Функциональные связи. Отбор функционально кооперирующихся партнеров может совершаться через функциональные связи, которые дают либо взаимное каталитическое усиление воспроизведения, либо структурную стабилизацию. Более подробное изучение таких связей и является основной целью этой работы. Поможем снова нашей интуиции — обсудим другой вариант машинной игры, рассмотренной в части А.
В первой части игры цель состояла в том, чтобы показать необходимость соответствия качества воспроизведения символов информационному содержанию того предложения, которое должно воспроизводиться. Теперь, во второй части, мы допустим, что величина среднего фактора качества в недостаточна для стабильного воспроизведения всего предложения 85 Часть Б. Абстрактный гаперникл Ч. Конкретиыб пример распределение ошибок для отобранного слова АВНАХТАОЕ. а"е е Сплошная линия близка к распределению Пуассона в г где ы в = в(1 — д) — ожидаемое значение ошибки з слове (т = 45 бит). (Ошибки относятся к одной двоичной цифре.
Каждая ие. верная буква отличается от верной только в одной из своих пяти двоичных цифр.) Таблица б Игра, изображающая конкуренцию селективно эквивалентных репликатнвных единиц Целью игры является сохранение информации предложения 2 ошибки 3 ошибки 1 ошибка 0 ошибок Каждое слово символизирует репликативную единицу. Все слова имеют равную селективиую ценность. Селективиое преимущество на бит равно 2,7. Каждая буква состоит из пяти двоичных цифр.
АВНАХТАОЕ АВЧАХТАОБ АВЧАХТАОЕ АВНАХТАОЕ Веров«весть Фактор к«- му«впав Число цифр, ер Ожидаемое вв цифру, чествв слове, ввееевие н-о!. и О чт ошибки, в АВНАХТАО1 ТАКЕ 3,15 АВЧАХТАОЕ 1,4 От 6,3 М15ТАКЕ 1,8 0,53 0,63 0,53 0,63 0,53 0,83 0,53 0,63 20 45 10 35 АВЧАХВАС Поскольку между словами нет связи, каждая игра кончается отбором одного слова, Все слова являютси вырождеп.
ными в отношении своих селективиых ценностей, поэтому каждое из четырех слов имеет равные шансы стать «победителем». Из-за большой средней вероятности ошибки ( 2ей па бит) предложение в целом (125 бит) пе является устойчивой реплика. тивпой единицей. Ниже перечислены типичные исходы десяти игр, Символ Х указывает, какое слово отбирается; при этом все другие злимииируются. Число указывает генерацию, после которой отбор заканчивается.
АВНАХВА1Е АВНАЙХАОЕ АНЧАХТАОЕ АЕНАХТАОЕ АВНАХТАОЕ АВЧАХТАОЕ АВЧАХТАОЕ АРЧАХТАОЕ АВН1ХТВОЕ 1ТНАХТАб(! в форме репликатнвной единицы, но достаточна для копирования меньших единиц — таких, как отдельные слова. Это соответствует естественной ситуации на ранних этапах эволюции, когда фнзнческнх взанмодействнй между нуклеотндамн могло оказаться достаточно для эволюции стабильных тРНК-подобных молекул (= отдельных слов), но онн не допускалн построения даже простейшего аппарата трансляция (= всего осмысленного предложения). Соответственно программа для ЭВМ составляется так, чтобы как раз могли воспроизводиться отдельные слова; прн этом используются такие вероятности ошибок, которые позволяют избежать накопления последннх.
пгрв М!зтдхв Гевервцвв Х Х 1 Х 2 3 Х 4 Х 5 Х 6 8 9 1О 12 15 19 23 10 20 9 13 22 26 АВЧАХТАОЕ АВЧАХТАОЕ АВЧАХТАОБ АВНАХТАОЕ АВНАХТАОЕ АВЧАХТАОЕ АВЧАХТАОЕ АВЧАХВАОЕ АВЧАКТАОЕ АВЧ!ХТАОЕ АВРАХТАОЕ АВХАХТАОЕ АННАХТАОЕ АНЧАХТАОЕ Часть Б. Абстрактный гикерцикл ~гг~~гг~~~/~~г~г~г~г~~~~~гг~~®~Яру~~ ~~~//~~~~~~У~УУ~г~~г~~~г~~~г~~~~~~~~~~®$~~~~~ ~~у//~у~г~уу/у//ууу~~~~~ ~~~~~~I~~~~ГI~Г~IГГГГ~~~~~~~~~~~~~~~~~Г~lг~~ Рис. !6. Каждое слово предложения ТАКЕ АРЧАГ»ТАПЕ ОР ницу.
Информация предложения стабилизируется гиперциклина диаграмме соответствует 10 копнам в памяти ЭВМ. Все мени; время изменяется дискретно вдоль горизонтальной оси. банна, причем от слова к слову сохраняется определенный рех слов устойчиво и относится к такому же типу, что и В первом варианте игры мы попытаемся получить простое сосуществование четырех слов. Для этого присвоим всем правильным словам в предложении одну и ту же селективную ценность, тогда как ошибка в любом слове будет делать его существование менее выгодным, чем правильного слова, что отразится в умножении селективной ценности на определенный множитель (на бит).
Как и прежде, слова могут воспроизводиться, причем их суммарное число остается равным гЧ. Этот вариант, однако, отличается от первоначальной игры тем, что теперь отдельные слова ведут себя как независимые репликативные и Конкретный пример ~~~"~~~~~~~~~~~~рФ~~~~~~~~~~~~~~~~ ~~~~6~~~~~.' ~~~///Г//~ууу~~~~~~~~л~Ф~!~~~~~~~~~~~~у~~~ '=~~~~~Г~/Г~~Г~~~~.,:=-'~йФ~~~~~~~,',,'.~~~~ ф,"у~~~~У~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ ~~ГГ~~г~~~г~~Г~~~~г~~~ll~~~~~ ческой связью между словами. Каждое напечатанное слово слова в вертикальном ряду относятся к одному моменту вре. После начального равнораспределения слов возникают колссдвиг по фазе. Распределение ошибок для каждого из четые табл. б.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
