Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Всю область С можно охарактеризовать как об- ласть «гиперболического роста». Конечно, в любом реальном и конечном мире популяция не может расти до бесконечности — это обусловлено конечностью имеюшнхся ресурсов. Однако свойства, от которых зависит существование гипотетической сннгулярности, будут все-таки приводить к поведению, совершенно не похожему на то, с чем мы сталкиваемся в дарви- новских системах, Здесь мы можем дать более обшее определение «степени» р функций роста, которое окажется полезным для классификации.
Как и прежде, рь — степень ведущего члена функции роста Гь Тогда и-мерную динамическую систему можно характеризовать множеством значений р, (Рь рт, ..., Р,). В том случае, когда степени р; одинаковы: Р~ Рт '. Ре=Р (33) мы будем называть систему «чнстой». В противном случае мы имеем дело со «смешанными» системами, которые могкно классифицировать в соответствии с распределениями их значений Р, . Очевидно, что «чистые» системы исследовать значительно легче, чем «смешаиные». Ч!.3.
Ограниченный рост и отбор В действительности мы всегда имеем дело с системами, рост которых по той или иной причине ограничен. При экспериментальных исследованиях мы должны обеспечить воспроизводимость условий. Поэтому необходимо формализовать эти условия и включить их в теоретическое рассмотрение. В термодинамике необратимых процессов мы предпочли бы выбрать такие селекционные ограничения, которые облегчают термодинамическое описание, например постоянные обобщенные силы или постоянные обобщенные потоки.
Мы должны согласовать их с условиями отбора и эволюции, которые могут реализоваться в природе. Ограничения (бь использованные в уравнении (31), имеют слишком общий вид и поэтому непригодны для прямого анализа. Вообще говоря, можно выделить специфические и неспецифические селекционные ограничения. В первом случае ограничения действуют специфически на какой-либо один вид или на несколько видов, тогда как второй случай относится к регуляции общего потока у!.
Тогда изменения всех популяционных переменных будут пропорциональны их текущим значениям хп с (34) Часть Й Абстрахтиьгб гияерцикл Рй Общая ялассифшгация динамических систем 97 Таблица б Скорости роста н селекционное поведение динамнческой системы х - à — и прн селекцяонном ограынченын постоянной общей органызацнн р Неограничеииыа рост Асимптотическое поведение при ограничении постоинноа оргеинеецнн х ха+ йт 1 Ой йаса ХФ х с,х=о й,— й,>О, Г~й х хо ехр (й() ва А=1,2,..., и; т тай ~ Гипер я=ха(1 йхст) боли- ческий 3 2йха Конкурен- ция, стремя- шаяся к ло.
каленой оп- тимпзации, решение«раз и навсегда» ничении постоянной организации дает устойчивое сосуществование всех партнеров, присутствующих в системе. Рост численности мутантов, имеющих преимущество, сдвигает стационарные отношения, но система в целом остается устойчивой. 2.
Линейная скорость роста, соответствующая экспоненциальному росту популяции, приводит к конкуренции и отбору «наиболее приспособленного». Мутанты, имеющие преимущество, после своего На практике неспецифические селекционные ограничения можно наложить на динамическую систему, введя непрерывный поток разбавления.
Тем самым можно контролировать суммарную концентрацию с = ~ х,. Соответствующее дифференциальное уравнение для с с = 2о Хг = 2' Гг(х) — ф ! ! 1 ! удовлетворяет условию стационарности б = О, когда поток регулируется так, чтобы компенсировать результирующую избыточную продукцию: ф=фа= ) Г (х). (36) Это селекционное ограничение, называемое ограничением «постоянной организации», было введеноранее и использовалось также в части А.
Условие (36) будет часто применяться в последующих разделах для облегчения общего анализа селекционных процессов. Исследовались также другие типы ограничений (53). Как будет видно из следующего раздела, важные особенности селекционных и эволюционных процессов довольно мало чувствительны к типу наложенных ограничений. (Хотя они, конечно, всегда отражаются на количественных результатах.) Условие постоянной организации ведет к следующим дифференциальным уравнениям для динамической системы: х,.=Г,(х) — —,' ) Г;(х), 1=1, 2, ..., л (37) 1=! Здесь са — стационарное значение суммарной концентрации, которое можно сохранять постоянным, поддерживая поток на уровне ф,.
Селекционное поведение трех простых функций роста (р= О, 1 и 2; см. обсуждение в подписи к рис. 17) отражено в табл. 6. 1. Постоянная скорость роста — что соответствует линейному росту популяции во времени — при огра- Ли- нейный Экс- поиенциаль. ный Сосушествоваыне видов без отбора Конкуренция, ведущая к отбору глобально наиболее приспособленного ви- да Часть Б. Абстрактный гыаерцынл И.
Обы!ая «лассы4гыкацыя дынамыкескых сыстем 99 'т'1.4. Внутреннее уравновешивание в растущих системах Хотя условие постоянной организации значительно упрощает 'исследование динамической системы, при этом мы ограничиваемся системами с нулевым чистым ростом. В данном разделе мы попытаемся расширить круг рассматриваемых систем. Основная проблема состоит в том, чтобы найти, каким образом и при каких условиях можно делать предсказания о поведении растущих систем, основываясь на результатах, полученных из анализа соответствующих стационарных состояний. Для этой цели мы введем неспецифические селекционные ограничения (уравнение (34)), зависящие от времени: х! = Г; (х) — — ' ф (1).
(38) появления дестабилизируют и замещают установившуюся популяцию. 3. Нелинейная скорость роста (р)1), характерная для гиперболического роста, также ведет к отбору, более жесткому, чем в дарвиновской системе, о которой шла речь в п. 2. Однако мутанты с кинетическими параметрами, дающими преимущество, в общем не способны расти и дестабилизировать установившуюся популяцию, потому что селективная ценность является функцией численности популяции (напри. мер, для р = 2 Ж' х).
Отсюда преимущество любой установившейся популяции с конечным значением х настолько велико, что оно едва ли может быть умень. шено одиночной мутантной копией, какой бы она нн была. Тогда отбор является решением, принятым «раз и навсегдаь. Здесь для сосуществования нескольких видов требуется кооперативная связь очень специального вида. Приведенные примеры весьма типичны. Мы можем классифицировать системы в соответствии с их селекционным поведением либо как допускающие сосуществование, либо как конкурентные.
В данной системе мы можем встретить более чем один тип поведения. Функция с(1) либо функция ф(1) может быть выбрана произвольно. Однако после этого вторая функция определяется следующим дифференциальным или соответственно интегральным уравнением: л ф (Г) = ~ Г! (х) — —. ! ! н ° !ь=„-;-1 Тг!~г! — е!.|~г.. о (39) (40) Теперь следует ввести нормированные популяционные ! переменные $= — х. Тогда дифференциальные уравс неиия можно привести к следующему виду: и мы получаем следующие кинетические уравнения: ь= '(г,% — с, Ег !ь!). (4ы г ! Вид этих уравнений сразу же позволяет сделать два важных вывода.
При Х ='р = 1,т.е. для дарвиновской $! = 1 ~Г! (х) — $! х ! Г! (х)). (41) Нетрудно убедиться, что 5! в явном виде не зависит. от селекционого ограничения ф(1). Существует, однако, неявная зависимость через с(1). Поэтому сделаем в нашем общем исследовании еще один щаг,рассмотрев несколько простых примеров. Допустим, что функции чистого роста Гс(х) имеют одну и ту же степень Х по х.
Хотя это условие кажется очень жестким, мы увидим, что почти все наши основные модельные системы с ним согласуются, по крайней мере при определенных граничных условиях. Однородность по х ведет к тому же условию, что и требование определенной степени р(й =р) в системе с неограниченным ростом (см.
равд, 1.5). Теперь преобразование переменных становится тривиальным: Г! (х) = Г! (с 9) = с "Г! 19), (42) Часть Б. Абстрактныд гвоерцши 100 УП. Исследование осодык то«ее !О! системы, рассмотренной в части А, зависимость от с исчезает, и если использовать относительные популяционные переменные $0 то не только поведение растущих и стационарных систем при (-+ оо, но и интегральные кривые будут идентичны. Если Х = р ~ 1, то поведение $ при г — » оо будет таким же, как и для стационарной системы при постоянной организации, если только с(1) не обращается нн в нуль, ни в бесконечность.
Итак, для всех реалистических систем с однородными функциями чистого роста Гг результаты исследования особых точек в я-пространстве, которые мы получим в следующем разделе, будут верны и' для случая растущих популяций. Последний результат можно распространить и на другие классы функций роста, как будет показано в разделе, посвященном исследованию особых точек.
Внутреннее уравиовешивание чрезвычайно упрощает анализ сложных динамических систем. Во многих случаях результаты становятся идентичны или подобны тем, которые получены для стационарных условий. Если нас интересует селекционное поведение системы, то это именно те условия, которые имеет смысл рассматривать. В следующем разделе мы проанализируем более подробно различные динамические системы, находящиеся при этих условиях. Ч! Е Исследование особых точек самоорганизующихся сетей реакций ЧП.1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
