Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 21
Текст из файла (страница 21)
б. Каталитические цели Самый прямой способ установления связи между всеми членами ансамбля — это построение цепи посредством связующих реакций, аналогично тому как мы связываем слова в предложения (рис. 23). Члены кинетических уравнений, соответствующие этим связям, приводят к неоднородности функций чистого роста Г~ для всех членов, кроме первого: л ,т1 1 г Х!=й!х! — йгх, + !й х + й)х х,) го ~ 1 з х I "! йгх! + йгхгхг- ! й,х, + (й)х1 + й)х)х1 !) (58) го ~ 1 х дяя1 2,3,...„н. ' 1Д00) ~.-Р з(а01) .
---..= гало) Со 03У 4 (1300) (1,0 0) 1 3 001) Ф го=ай (0 1,О) В 3 0,О 1) г (0 1,0) Со Ф о г ('810) С,- Г Рис. 23. Карты особых точек каталитической цепи самореплнцирующихся единиц © при ограничении постоянной оргаии. заики: Г, = й1хй Г! Ф;х!+й;хгх; ! (для 1=2, 3); г а!=3; ах=2; йз —— -1; аз=2; аз=1. 1 хи 2 = хо ...
6 = хо, При малых концентрациях (А) устойчивое решение соответ. ствует отбору вида !. Однако если два других вила еще не вымерли к тому моменту, когда суммарная концентрация достигает критического значения, то возникает новое стационарное состояние, в котором все три вида становятся устойчивыми (Б).
дальнейшее увеличение суммарной концентрации (В) благо-. приятствует только виду 3, так что конечная ситуация (Г) отвечает отбору этого вида. Однако механизм данного отбора отличается от механизма отбора в случае независимых конку. реятов. Таблица 8 2 Анализ особых точек для кзтвлитяческих испей размерности три На карте особых точек имеется шесть особых точек с координатами н нормальными модами, приве. денными ниже) хз О хэ со х,= О а; -Й,— Й, 421 ыэ =Йэ Йз "1 =Йз и) ы2 Й2со Й! + Й2 11) ы) Й! Й2 (2) Ф2 ЙЗСО Й2 + Йз (2) Й~ Йз з Йз Р Й2со Й1 + Й2 хз= кз Йэ О з Йз (41 (Йэсо Й) + Йз) (Йз Й)) ОЭ) з Й СО Й Й2ЙЗСО ЙЗ (Й) Й2) Й2 (Й) Й ) 2 1 3 ы(з) Й! — Йз Йзйз з (Йзсо Й2 + Йз) (Йз Й2) э! и э2 собстяениые знячения (з) зо Й'с матрицы Якоби А (х хо) зо ю2 з \Й2Йзсо рй 1 ггг Й',' — ЙАЙ( — Йз) — Йз (Й) — Йз)) Три особые точки — хз, хз и хз — лежат в вершинах единичного снмплекса 34 (см.
рис, 23), и, еле)- довательио, имеет место конкуренпия независимо от природы особых точек. Положения трех других особых точек зависят (линейно) от суммзрной концентрации с,. Две особые точки — х, и х, — движутся вдоль реберГ2 и 23 симплекса, что указывает иа частичную конкуренцию. Лишь особая точка хз может перемещаться внутри 84, что означает кооперативный отбор всех членов цепи. При низкой суммарной концентрвции ОО~(21 ."'2)/22' ( 2 "3)/ 3 ИЛИ (21 3)/ЬЗ особые точки х„хз или соответственно хз находятся вне симплекса 34, т.
е. вне той области пространстве концентраций, которая имеет физический смысл (по крайней мере одно концентрационная координата отрицательна). При со — ьО координаты этих особых точек даже стремятся к бесконечности, Динамическзя система асимптотически становится идентичной системе зкспоненциально растущих (несвязанных) конкурентов, которая характеризуется особыми точками х,, х, и х,. Если Й, > Йь Йэ и сз лежит выше порогового значения, которое дается суммой ((21-22)/ЗД+ )- ((21-22)/ЗД, то особая точка хо оказывается внутри единичного симплекса, что указывает на кооперативное поведение.
Однако она не стремится нн к какой точке внутри 34, з перемещается к вершине 3. О Йэ — )зэ з Йз з Йзсо Й2 + Йз Й) — Йз з Йэ Й! — Йз Йз Й )г(й Исследование особых точек 123 Часть В. Абсгроягнмб гиягрцилд 122 й~ — йо йз Ь вЂ” йо йз (61) й, — й, со— Х й. ! я 1 Из-зв отсутствия однородности карты особых точек будут иметь более сложный вид, чем в рзссмотреиных до сих пор случаях. Чтобы этз процедура была понятной, нзчнем с трехмерной системы, в зятем распространим знвлнз нз многомерный случай. В табл.
8 приведена сводка необходимых соотношений для трех. мерного случая, в также кратко охарактеризованы карты особых точек. В соответствии с этим анализом три члена (1о — 1о) линейной цепи сзмовоспроизводяшнхси единиц могут быть ото. брзны одновременно лишь при очень спецнзльных условиях, з именно: йо > йо.
йз (59) йо-йо+ йо-йо (60) й, йз Кажется очень мало вероятным, чтобы партнеры, которые окзззлись удовлетворяющими условию (59), продолжали удовлетворять ему вв протяжении длительных периодов эволюции (это означало бы, что мутации, изменяющие соотношение (59), никогда не происходят). Если бы онн были способны к этому, система развивалась бы крзйие зсимметрнчным образом: с ро. стом со увеличиввлвсь бы только численность популяции последнего члена цепи — по крайней мере при селекционных огрзничениях. Поскольку ясно, что это скоро привело бы к рзсхожденню численностей популяций нз целые порядки величины, можно оделять вывод, что такая система не способнз стабилизировать совместное функционирование, поскольку онз ие может контро.
лировзть относительные численности популяций в большом интервзле суммарных конпеитрзций. Это поведение иллюстрирует рис 23, нв котором представлено кзк бы яесколько моментальных снимков непрерывного пронесся в системе, растущей в состоянии, близком к внутреннему рзвновесию. Для концентрвпнй с, ниже критического уровня, заданного урзвиеннем (60), три особые точки — хо, ко, хз — расположены вне единичного симплексв (рис.
23,А). Если со равно критическому значению, то особая точке' хо достигзет грз. ницы симплексв (рис. 23, В) и с ростом со движется внутри его. При этом она изменяет свою природу — теперь это устойчивая осабзя гочка (рис. 23, В), которая в денном конкретном случае являетсн спирзльным стоком. (Более детальное исследовзние особых точек в случае неоднородных функций роста будет про. ведено в работе (53).) Рис. 23, Г иллюстрирует окончательную судьбу этой устойчивой особой точни, з именно мигрзцню в вер. шину 3. Тем самым система приходит к чистому состоянию хз го, Основные результаты, полученные для трехмерного случая, легко обобщзются для л.мерной системы.
Роль вида 3 играет вид п, вместо шести имеется 2л особых точек. Самая интересная особая точка — это хо . Ее положение легко определнты Особвн точка хо лежит внутри снмплексз 3» в том и только в том случае, если константы скорости удовлетворяют соотношениям йо > йь 1= 2, 3, ..., и, и суммзрнзя концентрзцня превосходит критическое знзчение и ч-о йо — й( скэ (62) й Тогда хо соответствует устойчивому стзционзриому состоянию. В этом состоянии все конпентрзции, кроме х„, постоянны, и поэтому при больших суммарных концентрзпиях система приближзется к чистому состоннию х, = сь Резюмируем поведение каталитических цепей. 1.
Устойчивые стационарные состояния существуют только в том случае, если константы скорости и суммарная концентрация удовлетворяют определенным соотношениям: ,"-, й,-й, й,>й(1 ~=2, 3, ..., бн со> у — г ( з / Чтобы происходил отбор, злиминируюший другие нефункциональные единицы, на систему следует наложить селекционные ограничения, и отбор благоприятных мутантов не должен изменять требуемых неравенств, которым должны удовлетворять константы скорости. 2. Если условия п. 1 выполнены, то концентрации индивидуальных видов будут сравнимы по величине только в довольно узкой области суммарных И1. Исследование особых точек 125 124 Часть Б.
Абстрактный зилерцикл в. Разветвленные системы При эволюции систем со связями неизбежно будет происходить разветвление связей (рис. 24). Исследование особых точек таких разветвленных систем не обнаруживает каких-либо неожиданных новых особенностей. При очень малых суммарных концентрациях трн вида ведут себя как независимые конкуренты.
Теперь имеется два критических значения сь, при которых либо 1г и 1з, либо 1г и 1з сосуществуют. Какая именно из этих двух ситуаций реализуется, зависит от того, кому больше благоприятствует 1г — 1з или !з. Одна из двух особых точек оказывается устойчивым узлом, другая — седловой точкой. При более высокой суммарной концентрапии устойчивая особая точка снова мигрирует по направлению к одной из вершин — 2 или соответственно 3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
