Эйген, Шустер - Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул - 1983 (947301), страница 16

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 16)

единицы. Табл. 5 показывает некоторые типичные результаты такой игры. Несмотря на то что все слова имеют одну н ту же селективную ценность н конкурентоспособны по отношению к своим ошибочным копиям, предложение в целом неустойчиво. Конкуренцию может выиграть только одно из четырех слов, но никак нельзя предсказать, какое именно. Эту ситуацию можно характеризовать тавтологией «выживанне выживающего», Термин «наиболее приспособленный» не характеризует здесь ничего, кроме самого результата соревнования.

89 1т. Конкретный кронер Часть Б. Абстрактный ганерцнкл 88 В следующем варианте игры мы введем функциональную связь между соседними словами: данное слово катализирует воспроизведение следующего слова, если при этом образуется осмысленная последовательность Сила связи пропорциональна численности популяции катализатора (т. е. числу копий данного слова в памяти ЭВМ). Другими словами, воспроизведение усиливается по следующему кинетическому закону: lг,х, и й,.х,.+й,'х,х,, для с=2, 3, 4, где х; или х; 1 — соответствующие численности популяций, в данном случае популяций в памяти ЭВМ.

Результатом этого варианта игры обычно является фиксация последнего слова в предложении, т. е. слова «т(з(аке», в то время как все другие слова «вымирают». Только в том случае, когда связь относительно слаба и определенное значение йь выбрано достаточно большим, соответствующее слово (1) может «вытеснить» все другие, т. е. происходит отбор против (существенно) независимых конкурентов. Тот результат, что последнее слово в последовательности получает всю выгоду от связи (когда члены связи преобладают), кажется удивительным.

Можно было бы ожидать, что существует по крайней мере какаято область устойчивости для всего предложения. Это верно для определенной величины численности популяций, если значения кинетических параметров располагаются в определенном порядке относительно положения слов в последовательности. Однако исследование особых точек, проведенное в разд. Ч11, показывает, что даже при этих специальных условиях численность лишь последнего члена в цепи будет расти пропорционально суммарной численности популяции, численность же всех других членов становится существенно постоянной независимо от размеров суммарной популяции. Следовательно, в растущей популяции относительное обилие последнего члена резко изменяется, пока вся система снова не достигнет области, где устойчивость сохраняет только член с высоким обилием.

В процессе молекулярной эволюции численности индивидов обычно испытывают именно такие резкие изменения — от одной мутантной копии до ощутимой величины (более чем) !Ог копий. Итак, результат нашей игры оказывается характерным для реальных процессов, протекающих в природе. Тот факт, что линейная связь — если она вообще работает — передает все преимущество последнему члену последовательности, дает четкое указание на возможное решение проблемы: связи должны образовывать замкнутый цикл Тогда усиление, обусловленное связью, будет перемещаться по кругу через все слова в последовательности.

Наше предложение на самом деле было выбрано так, что оно автоматически обеспечивает такое циклическое наложение из-за слова «гпЫайе». Поскольку каждое слово является каталитическим циклом (т. е. самореплицирующейся единицей), вся система представляет собой гиперцикл второй степени Часть Б. Абстрактный гилерцикл 90 КД Общая классификации динамических систем 91 в соответствии с определением, данным в части А, Исход игры представлен на рис. 16. Видно, что все четыре слова имеют устойчивые стационарные численности, на которые наложены периодические вариации. Селективные ценности различных слов могут не быть одинаковыми — такая ситуация для любой реальной системы очень маловероятна.

Далее, каждое слово представлено стабильным распределением мутантов. Если только какое-нибудь слово не стирается флуктуациониой катастрофой (которая становится очень маловероятной при достаточно большом числе копий), численности популяций продолжают варьировать. Другими словами, информация всего предложении устойчива.

И. Общая классификация динамических систем ч'1.1. Определения В следующих разделах мызаймемсяболеестрогим математическим анализом динамических систем, особенно таких, которые важны с точки зрения доклеточной самоорганизации. Чтобы определить, какие именно системы важны, мы должны обследовать различные классы сетей реакций, нециклических н циклических. Эволюционные процессы могут быть феноменологически описаны с помощью систем дифференциальных уравнений, как было показано на конкретном примере в части А. Тогда термин «динамическая система» будет относиться к полному многообразию всех интегральных кривых (решений) данной системы дифференциальных уравнений. Рассмотрим общую динамическую систему, которая описывается и обыкновенными автономнымидиф.

ференциальными уравнениями первого порядка: дх — „' =х,=-Л,(х„..., х„„йь ..., й„; В); (30) 1 = 1, 2, ..., и. В дальнейшем мы распространим наш анализ и на некоторые неавтономные системы, для которых Л, = Лт(1). Как и прежде, х; — это популяционные переменные, которые обычно будут относиться к самореплицнрующимся макромолекулярным ансамблям. Константы йт (1= 1, 2, ..., пт) играют роль параметров и могут быть составлены из констант скоростей элементарных процессов, констант равновесия для обратимых стадий с быстро устанавливающимся равновесием н из концентраций таких молекул, которые служат (высокоэнергетическим) строительным материалом для синтеза макромолекул — при допущении, что эти концентрации поддерживаются постоянными и, следовательно, их можно считать не зависящими от времени.

Оба набора значений х и й можно представить в виде вектор-столбцов в пространстве концентраций или соответственно в пространстве параметров: й, ' йе х, т хл Буквой В мы обозначаем начальные условия для данного набора интегральных кривых; в нашем случае эти начальные условия являются набором начальных концентраций ха. Согласно процедуре, использованной в части А, мы подразделяем функции Л; на три составляющих: Л,=А~ — Ь, — ф;.

(З1) Величины А; состоят из всех положительных вкладов в скорости химических реакций и представляют собой «уснление» переменных хи в то время как Ле включают все отрицательные кинетические члены,эквивалентные «разложению» макромолекулярного вида. Наконец, ф; — это поток, который может либо разбавлять компонент 1, либо поддерживать его концентрации Часть и. Абстрактный гилерцихл к (1) 1 1=(с на постоянном уровне в зависимости от внешних ограничений, наложенных на систему.

Разность А; — Лг может быть названа функцией чистого роста Гь Для дарвиновской системы (см. часть А) Гг определяется как )ьтггхг+ 2„шгьхь и при суммиьФ! ровании по всем видам (г от 1 до л получается выражение, подобное функции избыточного роста Е= ) Еахь.

ь ! '(г'!.2. Неограниченный рост Снятие селекционных ограничений приводит к новой системе дифференциальных уравнений хг —— Г,(х, )с, В), (32) описывающей ситуацию, которая впредь будет называться чнеограниченным ростом». Эта терминология характеризует систему в целом; индивидуальные члены могут при этом распадаться или находиться в стационарном состоянии.

Допустим, что мы можем представить Гг в виде полинома, переменные которого суть концентрации х! (полиномом можно аппроксимировать также иррациональные выражения или отношения полиномов). Тогда в Гг обычно можно выделить ведущие члены, которые будут доминировать в определенной области концентраций. Как правило, эти ведущие члены являются просто одночленами данной степени хь Они-то и определяют динамическое поведение системы.

Рис. 17' иллюстрирует простой случай х = яхя. Стандартные решения были нормированы так, чтобы х(0) = 1 и х(0) = 1. Как указано в подписи к рисунку, все семейство интегральных кривых можно разде. ' В подписи к рис. 17 содержится ошибка, замеченная авто. рами данной книги (Е!Кеп М., Зсьпз1ег Р.

!979 Ха1цггч!ззепзспайеп, 66, б!2). на самом деле кривая 4, для которой Г(х) = = е'-", не разделяет области А и В. Однако выводы авторов, касающиеся достаточно больших значений 1, и все выводы, сделанные в тексте, остаются в силе. — !7рим. агреа. Р!. Общая классификация дияамичгских систем 93 Рис.

17. Различные типы роста можно описать с помощью одночленных функций роста Г(х) = йх/б! (нормированных к Г = 1 н х = ! при ( = О). В области А нет функций роста, которые могут быть представлены простым одночленом ! = хя. В этой области все численности популяций х(1) остаются конечными при 1-ь со. Пограничная кривая между областнми А и В задается функцией роста Г(х) = го †(кривая 4). Область В представлена всеми одночлеиами Г(х) = хк где ~ р ( 1. Кривая 1 — пример постоянной скорости роста (р = О).

Экспоненциальному росту (р = 1) соответствует пограничная кривая 2 между областями В и С. В то время как в области В численности популяций достигают бесконечности только через бесконечное время, в области С они имеют сингулярности в конечные моменты времени. Кривая 3, например, соответствует гнпербо. лическому росту (р = 2, сингулярность при 1 = 1, = 1). И. Общая классификация дииаииееских систеи 9З Часть Б. Абстрактяма гиаерцикл 94 лить на три класса, располагающихся в разных об- ластях диаграммы концентрация — время. Рассмот- рим три типичных случая, которые представляют для нас особый интерес (см.

табл. б). !. Кривая ! характеризует систему с постоянной (положительной) скоростью роста. Популяционная пе- ременная х(!) растет линейно во времени. Эта кри- вая является также примером семейства кривых из области В, которые растут до бесконечности за беско- нечное время. Обычным примером такого рода может служить реакция необратимого образования веще- ства при постоянных концентрациях реагента. Если популяции самовоспроизводящихся видов вэкологиче- ских нишах, добывающие пищу из независимых источников, растут со скоростью, соответствующей постоянному притоку питательных вешеств или посто- янной скорости их образования, то они тоже являют- ся примерами систем, скорость роста которых не за- висит от размеров популяции.

2. Кривая 2 соответствует случаям, когда скорости роста линейно зависят от популяционной переменной, и соответствует экспоненциальному росту х в зависи- мости от й типичному для дарвиновского поведения (часть Л). Кроме того, кривая 2 разграничивает обла- сти В и С, т. е. функции, которые достигают беско- нечности за бесконечное и за конечное время соот- ветственно. 3. Наконец, кривая 3 представляет собой пример функции с сингулярностью при конечном значении времени (1, = (ихе) ').В этом частном случае пред- полагается, что скорость роста пропорциональна квадрату популяционной переменной.

Характеристики

Список файлов книги