Токин - Общая эмбриология (947299), страница 93
Текст из файла (страница 93)
Эти явления имеют совершенно иные, чем при регенерации, генезис и характер формообразования. При соматическом эмбриогенезе теряется прежняя индивидуальность, полярность, симметрия. Необходимость разграничения процессов регенерации сознавалась многими учеными, в связи с чем предполагались различные названия: «морфаллаксис», «реституция», «мультиполярные формы» и т. п. Процессы регенерации в свою очередь нуждаются в классификации. Различают физиологическую и репаративную регенерацию. Физиологическая регенерация — это процессы обновления функционирующих тканей и органов, как-то: замена слущивающихся поверхностных слоев кожи новыми, регенерация эпителия матки в связи с менструацией, смена перьев или шерстного покрова и т.
п. Репаративной регенерацией называют процессы восстановления частей тела, происходящие после различного рода повреждений. Внутренние, а также некоторые наружные органы регенерируют по типу регенерационной и компенсаторной гипертрофии. Регенерационная гипертрофия — это процесс морфофункциональной перестройки поврежденного или патологически измененного непарного органа. В результате этого процесса увеличиваются объем и масса органа без нарастания тканей на раненой поверхности. Исходная форма органа при этом не восстанавливается. Компенсагорной гипертрофией называют морфофизиологическне перестройки ннтактного парного органа (например, почки, семенника) после удаления или повреждения другого.
Процессы соматического эмбриогенеза близки к некоторым формам бесполого размножения. Экспериментально легче вызвать соматический эмбриогенез у менее интегрированных организмов, у тех, которым свойственно бесполое размножение. Соматическому эмбриогенезу обязательно предшествует нарушение организменной интеграции или появление участка тела, в котором часть клеток оказывается изолированной от интеграционных влияний целого'. Это обязательная основная биологическая предпосылка возможности перевода соматических клеток на путь развития целых организмов. Несмотря на далеко зашедшую дифференциацию, способные к размножению соматические клетки сохраняют свои видовые 1 Уточненная классификация восстнновлевных морфогенезов дана в статье Дорогкозой Г.
П. и То«ина Б. П. О закономерностях эволюции востзновительных морфогенезов // Биологические науки. !979. № Ы. С. 5 — 17. 379 свойства, в частности пол иоценный хромосомный ап "~~аппарат. В связи с делениямр .л ',,' клетки частично дедиффе. ренцируются, становятся 4:.й „;в ЬМ более лабнльными в формо- '% -Ь л,' образовательном отноше. пни. Если они (при дезинтеграции тканей) не входят в нормальное формообразовательное русло тканевых закономерностей, то могут проявить свойственную нм потенцию развития целого организма, дать началопрон лвс цессам . соматического эм- А б бриогенеза (см. гл.
П и Х1). Однако это может произойти только при условии физиологической изоляции. Процессы регенерации, т. е. процессы развития недостающих частей организма, процессы типического строительства специализированных тканей или органов как интегральных частей организма, напротив, не могут нормально осуществляться, если организм илн остаток органа окажутся дезинтегрированными, чем-то хаотическим. Регенерация и соматический эмбриогенез у растений. Растения но сравнению с животными — менее интегрированные организмы.
Им широко свойственно бесполое размножение и легче экспериментально вызвать соматический эмбрногенез. Х, Н. Гнрфанова и Б. П. Тонин (1942) провели следующие эксперименты. На одном или двух (немолодых) листьях Ведоа1а тех металлической трубочкой делаются близкие друг другу многочисленные вырезы диаметром 3 — 5 мм, тем самым лист превращается в решето (рис. 150,А). При благоприятных температурных условиях и условиях влажности по краям вырезов могут появляться новые побеги (рис.
!50,Б). Морфогенетические процессы, сопровождающие соматический эмбриогенез у растений, изучены крайне недостаточно. В большинстве случаев новый организм начинает развиваться ие из одной, а из группы телесных клеток. Однако возможно развитие целых организмов н из одной клетки. Примером могут служить результаты опытов Ф. Ц. Стюорда (1957), Р. Г.
Бутенко (1964) н других ботаников. В их работах даются иллюстрации различных этапов культивирования вне организма клеток моркови, табака и других растений. На рис, 151 мы видим, что при культивирова- Рис. 150. Обраэованне нобегов иа листе Вевоеа гек, не отделенном от материнского растении (по Х. Гирфановой и В.
П. Токинрв Ивл): А — лист, преврешеввма в решето;  — обревоееиве побегов ззо нии на специально приготовляемой агаровой среде из единичных свободных клеток тканей моркови возникает зародышеподобная структура (А), которая может развиваться в целое растение (Б). Схематически процесс развития из единичных клеток целого растения изображен на рис. 151,В. Благодаря сходству развития соматического зародыша в условиях культуры изолированных клеток н эмбриона того же вида растения, образующегося прн половой репродукции, было предложено называть эту разновидность соматического эмбриогенеза — эмбриоидогенез (по Т. Б.
Батыгиной и др., 1978), Развившийся зародыш можно изолировать и перенести в среду, благоприятную для выращивания. Формируется проросток, который можно пересадить в почву, он развивается далее в полноценное растение, которое дает цветы и образует семена. Восстановление типически организованных частей на раневой поверхности, как правило, у растений не происходит. Они либо сводятся к за- Ркс. ! 51. Сомлтнческна рмбркогенез у растений (по Р. Г. Бутенко, 19зб): Л абраэовэаие зародышеобразиой структуры вз отдельиой клетки моркови иа агаровой среде; б — развивыееса из иее целое растение;  — схема культвввровавиа ткавей моркови и процесса соматического эмбриогеиеза; à — всхадиый кораеплод моркови, у — получеиве каллуса ив кусочке ткани корнеплода, р — пассироваикак культура; 4 — культура клеточимх суспевзий, р, б — этапы соматическом» эмбриогеиеза, 1 — зародыьчеобразиые структуры, палучеивые из отдельиых клеток, 3 — развитие целого растеввк щитным процессам («заживлени ткани н т.
п.), либо происходят ствующих частей за счет активи матических очагов. На раневых Звз е» ран, формирование пробковой компенсаторные замещения отсутзации спящих почек или мернстеповерхностях растений часто обра- зуется слабо упорядоченная каллусная ткань, за счет которой могут формироваться новые побеги или корни. Регенерация и соматический эмбриогенез у губок. Х. Вильсон в 1907 г. обнаружил сенсационное для того времени явление— развитие губок из комочков соматических клеток, полученных после продавливания тела губок через плотную мелкоячеистую ткань.
Позднее этот процесс наблюдали у других видов губок К. Мюллер (1911) и Дж. Гексли (!923). Это дало повод говорить об исключительной рггенераиионной способности просто организованных иногоклеточных животных. Сам процесс развития губок после диссоциации называли «ргкоибинациеи», «реституцией», «конъюнкцией» и др. Много неясного оставалось в отношении участия различных типов клеток как в образовании ранних конгломератов, так и в процессах развития дефннитивных структур.
Согласно классификации, предложенной Б. П. Токиным, процесс развития новых губок после их диссоциации был назван наряду с другими аналогичными морфогенезами соматическим эмбриогенезом. В результате обширных исследований Г. П. Коротковой оказалось, что восстановительные морфогенезы, протекающие у губок по типу соматического эмбриогенеза, очень разнообразны. Менее интегрированные многооскулумиые губки при одном и том же способе оперативного вмешательства отвечают на повреждение морфогенетической реакцией, идущей по типу развития новых особей или колоний и у них в меньшей мере наблюдаются собственно регеиерационные явления (восстановление утраченных частей при сохранении исходной индивидуальности).
У наиболее интегрированных (однооскулумных) губок регенерационные процессы, наоборот, превалируют над соматическим эмбриогенезом. Г. П. Короткова полагает, что клеточные механизмы осуществления того или иного вида ре. генерации и соматического эмбриогенеза определяются не столько уровнем организменной (или колониальной) интеграции, сколько анатомическими и гистологическими особенностями организации губок, водоносная система которых может быть устроена по типу аскон, сикон или лейкон.
Если разрезать в продольном направлении представителей двух видов лусон (5. 1!пипа, Я. гарйапиэ), из которых первый — потенциальная колония, а второй — одиночная губка, то их реакция на повреждение будет существенно различной. «Половинки» и «четвертушки» потенциальных колоний развиваются так, что старый оскулум утрачивает свою функцию, частично подвергается деструкции и зарастает регенерационной тканью одновременно со срастанием краев раны. Новый оскулум разовьется как новообразование в средней части оперированной губки. У этого же вида губки легко можно получить развитие новых особей из небольших фрагментов тела (рис. 152,А).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
