Токин - Общая эмбриология (947299), страница 92
Текст из файла (страница 92)
//а я1/Вс ох Тпг Ое До Мо ф ° чь с' ьь ф ф «у <уь ,~а ,'ч 4' „'Ф ф . че Р Ь' Ауп1, / / опии характеризуют некоторых насекомых, особенно наездников (Епсуг1из, Ро1уупо1из, Хл(йотаэ1!В и др.). Рассмотрим в качестве примера зародыш паразитического наездника Адеп!азр!Б )'иэ.с!оИБ, откладываюшего яйца в кладки насекомого Нуропотеига. .Происходит развитие хиорулоподобных групп клеток (по 12 — 15 кле.ток в каждой группе, а иногда и до 60 — 80).
Морулы могут, в свою очередь, разделиться на две группы, каждая из которых может разниться в самостоятельный организм (рис. 147) . Хорошо известна полиэмбриония у мшаиок. Морулообразный зародыш (рнс. 148,А) принимает неправильную лопастную форму (рис. 148,Б) и затем почкуется, давая начало многим вторичным зародышам (рис. 148,В). Вероятно, еще не все случаи полнэмбрионии описаны. Потенциальные возможности полиэмбрионнн у многих животных могут быть доказаны, например, результатами опытов по изоляции бластомеров, по экспериментальной полнэмбрионни у амфибий н птиц, о чем говорилось в гл. Х1. Рис. 147. Полизморнонни у наездника Адеа1азр!з (изс!опта А — общвй вид; Б и  — начала процесса поливмбрнонии и последующий втап (А — па Е.
Мартину, 19!а; Б и  — схема с препарата, по К. Кастельскай, !9141; 1 — соедвннтельно-тканнав капсула, У вЂ” внутренний слой трофамниова, 3 — наружный слой трофамнвоиа. а — вародмши, б — парануклеус Рис. 149. Полизмбрионин у Тихини порете!г!а. Видны четыре нормальных зародыша (~о Х. Ньюмену и Д Ж.
Паттерсону. 1910) Рис. 148. Поливмбрионин у мшанок (из ки. Е. Коршельта и.К, Хайдера, 1910): А — марулообраакый первнчаый зародыш Сггзга огсыелтлиз, окруженный фоллнкулкрнымн плетками; и — распадение первнчного зародыша на вторичные у С. ериглеа;  — вторичные зародыши н лнчнннн на равлнчных стедкнх развнтнн у С. евиглее Даже у млекопитающих встречается илн закономерно наступающая полиэмбриония (например, у броненосцев), нли вызываемая экспериментально.
К случаям полиэмбрионин можно отнести и развитие однояйцевых однополых близнецов у человека, несомненно развивающихся из частей раннего эмбриона. У броненосцев «делится» бластоциста, возникают не одна (как обычно), а несколько зародышевых полосок, из которых развиваются новые зародыши (у Та!из(а )тубгм(а — 8, у Т. пооетс!пс(а их 4). Новые эмбрионы имеют общую плаценту при самостоятельном для каждого зародыша амнионе (рис. 149). МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА ПРОЦЕССОВ БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ И ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ,ПРИ БЕСПОЛОМ РАЗМНО1КЕНИИ 376 Разнообразие форм бесполого размножения у животных разной сложности и своеобразия организации очень велико; соответственно своеобразны я морфогенетические процессы, сопровождающие бесполое размножение, а потому нелегко установить общие биологические закономерности. У ряда животных бесполое размножение возникло как вторичное явление.
Наступление бесполого размножения связано либо с наруитением нормальной интеграции организма, либо тех или иных его систем. О. М. Иванова-Казас (1976) доказывает, что имеется принципиальное сходство закономерностей индивидуального развития при бесполом н половом размножении. Анализируя явления бесполого размножения у СпЫат(а, Втуогоа, Тип(сага, автор считает, что к бластогенезу применимы такие понятия, как «рекапитуляция», «филэмбриогенез», «палингенез», «ценогенез» и др.
С этим трудно согласиться. Решающим является факт, что исходная клетка при эмбриогенезе — зигота, а при любой форме бластогенеза н соматического эмбриогенеза — это соматические клетки, входившие до начала размножения в состав определенных органов и тканей материнского организма, т. е.
клетки, определенным образом специализированные. Начальные морфогенетические процессы при бесполом размножении не могут быть уподоблены дроблению янц, формированию бластул, процессам гаструляции и др. Понятие «зародышевые листки» лишь с большими оговорками можно применять к бластогенезу н далеко не во всех случаях. Бластогенез не может рекапитулировать прошлую историю вида хотя бы по той причине, что его закономерности уникальны для каждого конкретного случая. В бластогенезах не существует каких-либо общих повторяющихся стадий развития.
Эти морфогенезы более разнооб.- разны, чем половые эмбриогенезы. Некоторые исследователи (Р. Бриен, 1956) утверждают, что бластогенез — это совершенно новый, более поздний в филогенетическом смысле тип развития, возникший без связи с эмбриогенезом н имеющий другие закономерности. Однако это противоречит тому, что большинство просто организованных животных размно. жается бесполым путем. При бесполом размножении дезинтеграция может затрагивать весь организм или происходить локально. Паратомия ч 011досЛае1а состоит в том, что в результате каких-то внутренних процессов (без повреждения внешними факторами) и определенной части тела появляется зона деления.
В этой зоне происходит частичный некроз клеток, изменяются клетки наружного эпителия, эпителия ки. шечника, клетки мезодермального происхождения, происходит дедиффереицнация эктодермальных и мускульных клеток. Прежние структуры тканей в зоне деления радикально изменяются. П. П. Иванов, в 1903 и 1907 гг. тщательно изучавший регенерацию и бесполое размножение у Ьитбт(си1из и других олигохет, сделал заключение: при делении одной особи на две организм должен пройти момент временного нарушения нормальных физиологических связей между частями тела, а этот момент сопровождается отмиранием одних клеток, дедифференцнровкой других. Таким образом происходит локальная илн относительно локальная дезинтеграция тканевых систем.
зтт Вероятно, состояние местной дезинтеграции может наступать ж при тех или иных формах почкования, например при почковании гидры. Б. П, Токии (1959) предполагает, чта в зоне почкования нарушаются нормальные морфофизиолагические взаимоотношения между клетками в связи с процессами пищеварения. Особенно очевидная дезинтеграция или дезорганизация тела животного, сопровождающая бесполое размножение, на примере губок.
При геммулообразовании большая часть тела губок распадается и без того. мало интегрированные организмы нацело теряют свою нормальную организацию. О. М. Иванова-Казас (1970, 1978) говорит о морфофизиалагических причинах наступления бесполого размножения и лишь в отношении некоторых случаев находит возможным применить термин «дезинтеграция».
Действительно, далеко не всегда имеют места видимые процессы, предшествующие бесполому размножению,. которые можно было бы обозначить словом «дезинтеграция» тканей. Однако при любом типе бесполого размножения требуется выяснить, как и почему наступает развитие новой особи из клеток,. принадлежащих до момента пачкования или деления материнскому организму. Пачкование асцидии С!аде!Гла связано с явлениями местной (летом) или общей (асенью) дезинтеграции; новый организм строится заново из соматических клеток; никакой преемственности между полярностью материнского организма и таковой почки нет.
Многие асцидии обладают способностью к «регенерации», точнее — к соматическому эмбриогенезу. Экспериментаторы ие раз: убеждались, что практически любой участок тела асцидий может дать целый организм и что развитие новых особей может происхо. дить из участков тела, лишенных производных того или иного зародышевого листка или даже состоящих из клеток только одного зародышевого листка. В заключение следует отметить, чта, вероятна, всегда развитие новой особи в результате бесполого размножения происходит ие из одной соматической клетки, а из групп клеток, которые можно представить себе как подобие зародышей на стадии бластулы. Впрочем, вопрос этот еще далек от ясности.
Так, некоторые исследователи предполагают, например, что клетки почек медуз являются продуктом деления одной омоложенной клетки (Б. Брэм„ 1908, 1911). КЛАССИФИКАЦИЯ РЕГЕНЕРАЦИОННЫХ ЯВЛЕНИЙ, ПОНЯТИЕ О СОМАТИЧЕСКОМ ЭМЕРИОГЕНЕЗЕ Следует отличать две группы явлений: собственно регенерацию и соматический эмбриогенез. Регенерация — восстановление организмами утраченных частей: клеток, тканей, частей органов или целых органов и систем. Таким образом, регенерацией можно на- 378 звать, например, восстановление части удаленной конечности тритона, удаленного участка тела гидры или инфузории, заживление кожной раны у млекопитающих и т. п. Если бы часть отрезанного листа растения могла восстановиться, это было бы регенерацией, Соматический эмбриогенез — экспериментально вызванное развитие новых организмов из отдельных соматических клеток или из комплексов их.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
