Токин - Общая эмбриология (947299), страница 95
Текст из файла (страница 95)
Соматический эмбриогенез у актииий: А — à — различные случаи множественного Формировании оральных участков у Нагеласгы ацепиа(а! опъаснеиае в тексте (по Ч. Чайллу, 1909, 1910); Д вЂ” две актинии, раз. внвшиеси на концах йолоскн. вырезанной нз педального диена Ме(манит зепке (!тйг!и!пт (по Д. Г. Полтевой, 1903) 387 0 © Рпс. 159.
Гетероморфоз у планарии Рийез1а Пйг1па, вызванный р-меркаптозтаполом (по Б. Н. Токппу и Т. Н. Борисовой, 1975) Рпс. 158. Гетероморфози у плапарнй (пз кн. Е. Коршельта, 1927): А — а — различные случаи множественного формировании головнмх н отчасти туловнщ- вых частей тела планарий в результате раз- ных операций формирование дополнительных маленьких актиний. Порядок закладки сепг„щупалец, глотки и другие особенности этого соматического эмбриогенеза были сходны с половым эмбриогенезом.
Регенерационные процессы у полипов, медуз и актиний исследуются во многих лабораториях. Установлено, что эти животные обладают способностью восстанавливать значительные отделы тела по типу регенерации. Кроме того, наблюдаются регенерационные способности и у колониальных форм. Так, например, колонии гидроидных способны восстановить стелющуюся часть колонии, что свидетельствует о наличии у них высокой колониальной интеграции, доказанной также в специальных экспериментах Н. Н.
Марфениным. Регенерации и соматический эмбриогенез у червей, асцидий н других животных. Много исследований выполнено на планариях. У некоторых видов '/зо часть всей длины червя и даже '/зйо способна развиваться в целый организм. Существует еще много неясных вопросов, касающихся оценки результатов отдельных экспериментов и механизмов восстановительных морфогенезов, Не случайно, что в экспериментах на планариях исследователи часто констатировали гетероморфозы, развитие планарий-монстров и другие «уродства» (рис, 168), которые следует рассматривать как неполноценно протекающие явления соматического эмбриогенеза (Кричинская, 1978).
Интересные факты обнаружила В. В. Исаева (1968) в исследованиях восстановительных процессов у планарии 1)идей(а 11дг(па гу(рагс( (бесполая раса). При действии на планарий «версена» (влияющего на межклеточные связи и способного диссоциировать ткани на клетки), а также канцерогенных веществ провоцируется соматический эмбриогенез. Б. П. Токин и Т. Н. Борисова (1975), используя ингибитор регенерации р-меркаптоэтанол, а также колхицин, вызывали соматический эмбриогенез у планарии 7)аггел(а алла (рис. 159).
Представляет интерес выяснение причины значительных коле. баний регенерационных способностей, выявленных у представите. лей разных родов планарий (Т. Лендер, 1965). Существуют плана. рии, практически не способные восстанавливать утраченные части тела, тогда как другие регенернруют передние и задние отделы тела после их разрезания на разных уровнях тела по переднезадней оси. Аналогичные наблюдения имеются и в отношении немертин (В. Ку, 1930), кольчатых червей (О.
Хес, 1963) и других беспозвоночных животных. Известный, бывший когда-то сенсационным, пример соматического эмбриогенеза дают асцидии. Это особенно интересно потому, что асцндии занимают в эволюционном ряду высокое место. По сравнению с другими хордовыми они, однако, примитивны в своей организации, особенно взрослые животные.
При метаморфозе личинок происходит упрощение нервной системы, исчезают глаза и статоцист, атрофируется хвост вместе с хордой н т. и. Им свойственно бесполое размножение и на этой основе — ярко выраженный соматический эмбриогенез. Г. Дриш, один из первых открывший и описавший это явление — явление «реституции», показал, что вырезанные в любом месте кусочки жаберной корзины илн столона С1аие11та могут развиться в целую асцидию. Вырезанные кусочки сначала превращаются в комок кажущихся однородными клеток, происходит радикальная морфофизиологическая перестройка исходных тканей.
Не умножая примеры соматического эмбриогенеза у равных животных„отметим, что может возникать соматический эмбриогенез и близкие к нему явления и у более сложных организмов при определенном их физиологическом состоянии и на определенных этапах онтогенеза. К этим явлениям близко примыкают процессы ";ть развития целых организмов из .:.::: )з., лзе изолированных бластомеров, экс- ' '.'::.:Я;:-' 'и':йод ' периментальная полиэмбриония .'-Ф' ' у амфибий и птиц при действии «мертвых организаторов» (см.
гл. Х!) и др. Тератомы, или эм- Рис. 160, Инфузория-ыоист)ь полу- бриомы, у млекопитающих (опу ченная в результате нанесения ниото- холи, состоящие нередко из про- кратных надрезов (по Калкинсу, изводных всех зародышевыхлист- 191!) 389 ков), может быть, следует рассматривать также в аспекте гипотез о соматическом эмбриогенезе. В заключение следует вспомнить Рго1охоа, организменность многих из которых очень высока. Им широко свойственны процессы регенерации, но и жизни простейших имеют место явления, которые, вероятно, следует уподобить соматическому эмбриогенезу. У Яеп!ог '/а4 часть тела, у И!ер!иэ и 0и!!л7ит — '/м, а у Нос!!!пса т!!!аг!з — еще меньшего размера части могут развиваться в целый организм.
Ряду видов Рго1озоа свойственно наружное или внутреннее почковаине, в том числе множественное почкование (например, до 24 почек у солиечников) н другие способы бесполого размножения. На этой основе возможны явления соматического эмбриогенеза при освобождении какого-либо участка от формативных влияний всего организма (рис. 160). Регенерация и соматический эмбриогенез у позвоночных животных. Регенерации позвоночных животных уделено много внимания, особенно в связи с обнаружением прекрасных регенерационных возможностей печени, костной мышечной ткани, о чем будет говориться ниже.
Гораздо меньше внимания уделялось явлениям, близким к соматическому эмбриогенезу. Как уже говорилось, полиэмбриония свойственна и позвоночным животным. Тема об экспериментальном вызывании полиэмбрионни не нова, однако она приобретает особый аспект в связи с теорией соматического эмбриогенеза. Иллюстрацией этих исследований могут служить работы Г.
П. Святогора и Л. Н. Святогор. Исследования Г. П. Святогора (1972 — 1974) по экспериментальной полиэмбрионии у птиц подтвердили данные Э. Вольфа, Г. Лутца (1947) и других о возможности вызывания начальных стадий развития нескольких зародышей из одного бластодиска птиц. На яйцах ряда птиц — перепела Со!игл!х со!иго!х, курицы Оо!!из да!!из, индейки Ме!еайт7з да!!ораоо, гуся Лпзег алзег — в результате разрезания бластодиска ш очо вызвано развитием нескольких эмбрионов (рис.
161). В экспериментах Л. Н. Святогор и Г. П. Святогора по влиянию ненормального положения дробящегося яйца лягушки Капа !елгрогаПа в гравитационном поле выявлена возможность около 25е)~ случаев развития близнецов и около 40О7о зародышей с различнымн выростами на теле. В результате центрифугироваиия зародышей лягушки К. !етрогаг!а на стадиях поздней бластулы — ранней гаструлы при 600д в течение 10 мин наблюдается развитие близнецов и зародышей с выростами на теле. Авторы вызывали экспериментальную полиэмбрионию у травяной лягушки, переворачивая дробящееся яйцо, т. е.
создавая ненормальное положение его в гравитационном поле. Процент развития близнецов был значителен — у 25ооо всех подопытных яиц. Те же исследователи вызывали полиэмбрионию у травяной лягушки центрифугированием 'яиц — при 600д в течение 10 мин. Нередко возникают выросты, кажущиеся лишь локальным уродством. Однако гистологическое 390 Рис. 161. Э«спериментальная полизмбриония у птиц (по Г. П. Святогору,!974): А — блиааецы иидеаки в опытах разрезания бластодиска иа четыре части; Б — блвзиецы курицы;  — три зародышз утки в опытах разрезания бластодиска иа две части; Г— близиецы перепела в апытаз разрезания бластодиска иа две части исследование выявило дифференциацию зачатков — производных всех трех зародышевых листков. Основное отличие регенерации от соматического эмбриогенеза.
Затухает ли регенерацнонная способность в ходе эволюции организмов? Неоднократно подчеркивалось, что соматическому эмбриогенезу обязательно предшествует дезинтеграция нормально коррелированных клеточных систем, тканей, органов и организма в целом. Наоборот, процессы развития недостающих частей организма, процессы типического строительства специализированных тканей или органов как интегральных частей организма не могут нормально осуществляться, если организм или остаток органа окажутся дезинтегрированными, анархическими, хаотичными. Что является самым характерным для явления соматического эмбриогенезаР Соматический эмбриогенез — это такая разновидность морфогенетической реакции на повреждения, в ходе которой происходит формирование морфологической оси нового организма (или нескольких морфологических осей), а морфогенетические процессы выходят из-под контроля старой индивидуальности.
Соматические клетки способны в этих условиях стать исходными в развитии нового индивидуума. К соматическому эмбриогенезу относятся: развитие 391 новых особей из комплексов соматических клеток после диссоциации тканей; развитие новых организмов из фрагментов тканей, органов или организма; развитие организмов из участков личиночных или эмбриональных тканей, изолированных от развивающегося организма и др. Восстановительные процессы, вызванные повреждением, в той или иной форме и степени свойственны абсолютно всем организмам. У всех организмов в той или иной форме наблюдаются явления физиологической регенерации,' совершающиеся на тканевом, клеточном и субмикроскопическом уровнях. Обмен веществ с диссимиляцией и ассимиляцией — это не только химический, но и структурный процесс. При диссимиляции окисляются не какие-либо чужеродные включения в клетку, а составные ее части.
Происходят непрерывные разрушения структур и регенерация нх в связи с обменом веществ. Это один из видов физиологической регенерации, которая в ходе эволюции организмов совершенствовалась, видоизменялась, приобретая своеобразные черты у разных животных в связи с особенностями их организации.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
