Токин - Общая эмбриология (947299), страница 96
Текст из файла (страница 96)
Самообновление клеток и тканей имеет место, вероятно, у всех животных. Кажущимся исключением являются коловратки и нематоды, которым как будто свойственно постоянное число клеток. Неизвестно, что дадут специальные исследования регенерации этих животных, но бесспорно, что и им свойственная регенерация на субмикроскопическом уровне, а также восстановление внутренних органов в условиях неповрежденной кутикулы (Г.
П. Короткова, Л. А. Агафонова, 1976) . В отношении регенерации можно установить принципиально иную закономерность, чем для соматического эмбриогенеза. Меньшую регенерационную способность следует ожидать у слабо интегрированных организмов. Вместе с усложнением организации животных в ходе эволюции не происходило затухание способности к регенерации. Если говорить об основной тенденции, регенерационная способность, будучи полезным свойством, подвергаясь действию естественного отбора, усиливалась; приобретала своеобразный характер у разных животных. Это не означает, что совершенствование физиологической и репаративной регенерации происходило прямолинейно. Эволюция регенерации происходила коррелированно с другими явлениями, от которых зависят благополучие и прогресс вида: иммунитет, особенности размножения и т.
д. Конечно, каждую точку зрения можно довести до абсурда. Рргенерационные способности млекопитающих и человека далеки от совершенства не только с узко-утилитарной, медицинской точки зрения, но и в сравнительно зоологическом плане. Любое млекопитающее не может идти ни в какое сравнение с хвостатыми амфибиями, обладающими превосходной способностью восстанавливать конечности. А когда констатируется большая возможность регенерации тех или иных тканевых систем у млекопитающих, не сле- 392 дует забывать, что, например, при регенерации кожи с образованием рубцовой ткани восстановление утраченного явно неполноценное.
Регенерационные явления у человека изучались преимущественно медиками, а не биологами. В 40 — 60-е годы проведены биологические исследования явлений регенерации у млекопитающих. Особенно значительны работы школы М. А. Воронцовой и Л. Д. Лиознера. Считалось, что у позвоночных животных, за исключением хвостатых амфибий, регенерация выражена в незначительной степени. В свете новейших данных и изложенной теории соматического эмбриогенеза и регенерации привычные взгляды следует признать ошибочными. Недоразумением является, в частности, утверждение, будто птицам и млекопитающнм свойственна регенерация только тканей, а не органов. Л.
Д. Лиознер в 1962 г. отмечал, что ткани — части органов, и, если происходит восстановление поврежденных тканей как частей органов, нельзя говорить о гистогенетических процессах, происходящих при регенерации органа, как о чем-то изолированном от них. У млекопитающих, как правило, имеется хорошо выраженная регенерация кожи, эпителия стенки кишечного тракта, матки, роговицы глаза, печени, части яичников, почек, селезенки, легких, эндокринных желез и других органов. Абсолютно всем тканям млекопитающих и человека, включая и ткани нервной системы, свойственна регенерация. Во всяком случае эта регенерация может быть констатирована на клеточном уровне, в связи со структурными процессами, сопровождающими обмен веществ. Некото. рые восстановительные процессы у млекопитающих, по-видимому, выражены в более яркой форме, чем у низших позвоночных. Это относится к роговице глаза, тканям кишечного тракта н др.
Большой интерес представляют исследования А. Н. Студит- ского ~1954) по вылущиванию надкостницы бедренной н большеберцовой костей кроликов и собак. Происходит их полная регенерация. За последние десятилетия были установлены факты о механизмах регуляции регенерационного процесса со стороны нервной и эндокринной систем, показано значение функционирования иммунокомпетентных клеток в регенерационном процессе, выявлены разнообразные факторы регуляции роста тканей и регуляции митотического цикла (см.
А. Г. Бабаева, 1972; В. Я. Бродский, И. В. Урываева, 1981; О. И. Епифанова, 1965). Значение остатка органа при регенерации. Восстановление клеткой, тканями, органом, организмом частей может совершаться только при условии сохранения остатка данных систем, причем сохранения не в хаотическом состоянии, а с совершенно типическими «замками» клеточных и тканевых корреляций. Конечности тритона, аксолотля нли головастика бесхвостых амфибий, а также хвост этих организмов, ампутированные на 393 Рис.!69. Регенерация конечности сибирского четырехнааого тритона Нупоь!иа Аеууеглпц 1оо А. И, Здрут1ковской, 1944) и — схема операции; Б — тритон с регенерирующимв конечностями: ! — С вЂ” линни ампута. цин. Б — «овечиость, ампутированная после локальной рентгеииаацвв с оставлением Лиска необлученных тканей, 6 — контрольная иеревтгеннаованиая конечность, амвутвроваиная на том же уровне.
Зеютрнхоааниый участок правой конечности реитгеинаоеан любом уровне, восстанавливают недостающее. При удалении пояса конечности или, в случае опытов с хвостом, при удалении его на уровне клоаки регенерации не происходит. Ряд экспериментов свидетельствует о том, что требуется сохранение остатка органа с его нормальной, а не анархизированной 'структурой. При облучении части бедра задней конечности хвостатых амфибий, например 8000 Р (эксперимент А. И.
Здруйковской, 1944), а затем ампутации, произведенной по середине облученного участка, регенерации не происходит (рис. 162,8 — 4). В случае удаления тех или иных тканей в остатке органа также регенерация ухудшается или происходит атипично. Развивается ли при регенерации каждая ткань от соответствующей предыдущей? Этот вопрос не решается однозначно для всех животных, так как гистогенетические процессы у разных организмов неодинаковы, Можно говорить, что для восстановления утраченных частей нередко характерен эпийгорфоз, т.
е. как бы надставка недостающего. Однако в чистом виде эпиморфоз никогда не встречается. Он сочетается чаще всего с морфаллаксисом — способом регенерации, предполагающим переплавку, перегруппировку всех клеток и тканей, участвующих в восстановлении. Оба термина были предложены в начале нашего столетия Т. Морганом. Так, например, при перерезании бедра конечности тритона процесс регенерации происходит не с восстановления недостающей части бедра, а затем голени и стопы.
Происходит удивительное явление: сначала дифференцируются дистальные части. В этом смысле регенерация конечности тоже не «чистая» надставка. Морфаллаксические перестройки бывают сильно выражены при регенерации конечности у членистоногих. Этот механизм регенерации присущ многим немертинам, планариям и кольчатым червям. 394 Несмотря на различие гистогенетических процессов, происходящих прн регенерации у разных животных, можно все же отметить важные общие черты, касающиеся поведения клеток. В первое время после травмы в районе регенерации неизбежны процессы дезинтеграции, затрагивающие больший или меньший участок тканей, наблюдается гибель клеточных элементов, воз.
можно инфицнрование раны, имеет место фагоцитарная активность клеток, выполняющих «санитарную функцию» освобождения от, дегенерирующих клеток и чужеродных частиц, которые могут оказаться в районе раны. Как правило, после периода деструктивных процессов и вре. менной утраты черт специализации клетками, прилегающими к раненой поверхности, наступают явления редифференцировки, т. е. возобновления у временно дедифференцированных клеток черт исходной специализации. Наряду с этим в регенерации могут принимать участие и особые клетки, которые активируются после травмы и мигрируют в область повреждения. Таковы клетки-сателлиты в мышечной ткани у позвоночных животных; необласты у червей, 1-клетки у кишечнополостных и др.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КЛЕТОК ПРИ РЕГЕНЕРАЦИИ Широкое распространение в различных областях биологии получили гипотезы о существовании среди дифференцированных клеток взрослых организмов особых «тотипотентных», «эмбрионального типа», «резервных», «вечно юных» и с другими названиямн клеток, играющих роль в регенерационных процессах, при развитии опухолей и т. д.
Еще в 1887 г, М. Нуссбаум создал представление об 1-клетках гидры как тотипотентных, резервных для регенерации, В 1892 г. Х. Рандольф создала родственные представления о резервных клетках у олигохет, назвав их необластами. Особенно энергично развивал гипотезу о резервных клетках Ю. Шаксель (1914, 1915). Хотя действительно необласты олигохет, 1-клетки гидры или археоциты губок могут играть очень важную роль в нормальных процессах регенерации и соматического эмбриогенеза, гипотезы о «резервных клетках» как единственных источниках клеток при регенерации оказались ошибочнымн, о чем говорилось еще в 1934 г.
Б. П. Токиным. Огромное число наблюдений проведено за необластами планарий. Эти крупные клетки с базофильной цитоплазмой, богатой РНК, рассеяны по всему телу планарии, они оказываются в большом числе в районе раны и по всеобщему убеждению играют важную роль при регенерации, образуют «регенерационную бла,стему». Споры о роли необластов происходят и в настоящее время (Е. Б. Кричинская, 1980). В настоящее время установлено, что кроме участия необластов в образовании регенерационной почки они играют важную 395 роль в формировании гонад и железистых клеток кишечника, т. е. обеспечивают физиологическое обновление.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
