Токин - Общая эмбриология (947299), страница 100
Текст из файла (страница 100)
Госс, А. Г. Юсуфов, Д. С. Саркисов, Л. К. Романова и др.). Глава ХУП ОНТОГЕНЕЗ И ЭВОЛЮЦИЯ. БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН ИДЕИ Ч. ДАРВИНА О СВЯЗИ ОНТОГЕНЕЗА С ЗВОЛЮЦИЕЯ Еще в додарвиновский период анатомы и эмбриологи, особенно И. Меккель в 1911 г., обратили внимание на то, что в развитии органов у высших позвоночных, прежде чем они примут окончательное строение, наблюдаются стадии, на которых они очень сходны с окончательно сформированными органами взрослых низших представителей той же группы животных, Так, в эмбриональном развитии птиц и млекопитающих образуются жаберные щели н соответствующие артериальные дуги, чем зародыши этих животных напоминают взрослых рыб. К. Бэр в 1828 г.
установил, что зародыши разных позвоночных на ранних стадиях развития очень сходны между собой, и сформулировал свой знаменитый «закон зародышевого сходства» (см. с. 423). В бэровском законе Дарвин видел наиболее удивительный факт всей естественной истории. Дарвин придавал большое значение этим фактам в связи с разработкой своего эволюционного учения. Он соглашался с тем, что древние животные так или иначе сходны с зародышами новых животных того же самого класса. Взрослые формы отличаются от своих зародышей вследствие тех изменений, которые наступают не в самом раннем возрасте, а позднее и которые наследуются от родителей.
«Это процесс,— говорит Дарвин,— оставляя зародыш почти без изменений, постоянно накопляет в последовательных поколениях все большие и большие изменения взрослой формы. Таким образом, зародыш представляет собой как бы сохраняемый природный портрет прежнего и менее измененного состояния вида... Зародыш... является как бы свидетелем прошлых состояний, через которые прошел вид... Эмбриология значительно выигрывает в интересе, если мы будем видеть в зародыше более нли менее потускневший портрет общего прародители всех членов одной большой группы в его взрослом или личиночном состоянии»'.
Нельзя думать, рассуждал Дарвин, что образование у зародьппей позвоночных жаберных щелей и артериальных дуг в этой области связано со сходными условиями и у млекопитающего, питающегося в уфобе матери, 1 Дарвин Ч. Сочинения. И., Л., 1959. Т. 111. С. 458. 409 и в яйце птицы, насиживаемом в гнезде, и у икры лягушки в воде. Дарвин был уверен, что в этих случаях повторяются признаки, ко- торые были свойственны отдаленным предкам. ОснОВнОЙ еиОгенетический зАкОн Ф. Мюллер и Э.
Геккель (1866 — 1874) под влиянием эволюционной теории Ч. Дарвина сформулировали положение, сыгравшее большую роль в эмбриологии и всей зоологии. Геккель назвал его основным биогенегическим законом. Так как идеи закона близки к мыслям Дарвина об отражении в онтогенезе истории развития животных, то правильнее называть биогенетический закон законом Дарвина — Мюллера — Геккеля. Особенно много в обоснование закона сделано Ф. Мюллером. Он показал, что личинки различных ракообразных, резко отличающиеся друг от друга во взрослом состоянии, очень похожи друг на друга. Особенно наглядно эта закономерность обнаруживается у паразитических форм, например у 5авсийпа, паразитирующей на крабах.
Взрослое животное совершенно не похоже на ракообразных, но личинка его в ходе развития как бы повторяет строение, характерное для разных низших раков. Мюллер сделал заключение, что все низшие раки произошли от одной общей формы, напоминающей по своим признакам личинку современных низших ракообразных. У Геккеля и Мюллера созревала мысль о том, что последовательные изменения формы особи на протяжении индивидуального развития обусловлены филогенезом, т. е. развитием того рода, к которому принадлежит данный вид животного. Онтогенез является кратким и быстрым повторением филогенеза, обусловленным наследственностью н приспособлением. Эта закономерность и была названа Геккелем основным бногенетическим законом, более полная формулировка которого такова, что развитие зародыша (индивидуальный, нли онтогенетическнй, ряд развития, онтогенез)— это сжатое, сокращенное повторение развития всей группы форм, возникших из одного общего корня (т.
е. повторение развития филетического, илн палеонтологического; филогенез).„повторение тем полнее, чем больше сохраняется благодаря постоянному наследованию первоначальное развитие предков (палннгенез). Повторение же тем менее полно, чем больше благодаря различным приспособлениям было введено позднейших нарушений развития (ценогенез). Согласно этому закону зародыши вышестоящих животных похожи на взрослых нижестоящих предков.
Яйца всех животных «идентичны». Эволюция осуществляется благодаря прибавлению новых стадий в конце развития. Вели бы ничто не мешало, то в индивидуальном развитии точно повторялась бы эволюционная история вида, а значит, за часы, недели илн месяцы развития зародыша того или иного животного мы могли бы просмотреть, образно говоря, «кинофильм» о его историческом прош- 4!О лом. При просмотре «фильма» об индивидуальном развитии млекопитающих мы увидели бы стадии, соответствующие взрослым формам беспозвоночных животных, а затем рыбам, амфибиям и рептилиям. Однако проявлению в неизменном виде первобытных, древ.них, палингенетических признаков (от греч.
ра(а1оз †древн; палингенезы — признаки, перешедшие в онтоганез животного из его филогенеза) мешают ценогенезы — разнообразные признаки, возникшие в онтогенезе как приспособление к условиям жизни зародышей личинок и взрослых животных. Примерами ценогенезов могут служить амнион, хорион, аллантоис Ашп(о(а, громадные прядильные железы личинок насекомых. Из биогенетического закона следует, что древние (палингенетические) признаки раньше других должны появляться у зародышей.
Однако такая последовательность очень часто нарушается. Сторонники биогенетического закона объясняют подобные нарушения следующими причинами. В ходе эволюции организмов происходит сокращение времени развития и упрощение самого развития, изменение способов развития органа и т. д, Изменения во времени закладки и развития тех или иных органов называются гетерохронией. Некоторые ученые (Менерт) думают даже о законе, согласно которому закладка прогрессирующих органов переносится на более ранние стадии. При этом ссылаются на развитие животных, имеющих детерминированный тип дробления, при котором закладка органов совершается очень рано. Примером гетерохроннй являются более ранняя закладка и развитие головного мозга, органов чувств и сердца у высших позвоночных по сравнению с низшими и, наоборот, запаздывание в формировании половой железы и кишечника.
Геккель утверждал, что могут изменяться и пространственные отношения закладок органов, перенесение зачатка из одной части зародыша в другую, Легкие наземных жн. вотных и плавательный пузырь рыб являются видоизменением задней пары жаберных мешков, но жаберные мешки лежат на боковой стороне кишечника, а легкие — на брюшной; плавательный пузырь находится большей частью на спинной стороне кишечника.
Смещаются н зачатки этих органов у зародышей: легкие закладываются на брюшной стороне, а плавательный пузырь у большинства рыб — на спинной стороне. Биогенетический закон был использован Геккелем для «восстановления» картины филогенеза, для построения родословного древа органического мира. Геккель сделал много предположений, касающихся первых этапов эволюционного развития живых существ, о которых нам ничего не может сказать палеонтология.
Так, он создал свою знаменитую теорию гастреи о предполагаемом предке всех ныне живущих многоклеточных — Оаз(гаеа. Форме и структуре этого гипотетического предка соответствует 41! Таблица т. Параллелизм оитогениа и филогеиан Какнмм ссврсмсвеммв ф»рмамм нллюстрврустся Фвлагемвв Овтогемвя Су)аеа Древнейшее простейшее животное — первобытная амеба Су)ц!а Оплодотворенная яйцеклетка Амебы Могаеа Могн1а Сообшество однородных Шаровидная кучка клеток — Рго1огоа одинаковых ссегментацнонных шаров» В!аз!п1а В!аызеа Пузыревидный зародыш; состоит нз одного слоя клеток с полостью внутри Гидра стадия гаструлы современных организмов.
Представление об отображении в онтогении животных их филогении дает табл. 7, составленная на основании работ Геккеля. Как видно из данных таблицы, каждой стадии индивидуального развития соответствует определенная предковая форма, которая сходна с некоторыми представителями современных живот. ных. Например, стадия морулы соответствует предковой форме морее, а ее современный аналог синамебий. рендпитуляции Э. Геккелем было создано представление о гипотетических первобытных животных — бластее и морее (соответствующих бластуле и моруле). Властею он сопоставил с современными растительными колониальными организмами ()го1оох). Стадию гастреи он усматривал в типе кищечнополостных, состоящих из зктодермы и энтодермы. Согласно биогенетическому закону названные животные в ходе своего онтогенеза рекапитулируют строение взрослых предков (от лат.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
