Токин - Общая эмбриология (947299), страница 101
Текст из файла (страница 101)
гесар1(п)а((о — краткое повторение ска- 412 Пузыревндное первичное животное с полостью, содержашей студень нлн жидкость. Стенка состоит нз одного слоя ресннчных клеток (псевдоподии превратились в жгутики) Оаыгаеа Многоклеточное животное с кишечником и ртом, стенка двухслойная.
Первоначальная обшая форма всех современных много- клеточных животных Оаз1гн!а Двухслойный зародыш с первичным кишечником и ротовым отвер- стием Синамебнй — сообшество амеб или других однородных клеток !Рго1огоа) Ъ'о1чох, Рапдоппа н другие колониальные жгутиконосцы ванного). Морфологи, особенно Х1Х в., описали много рекапитуляций, которые далеко не всегда оказывались бесспорными, 1.
Все многоклеточные организмы развиваются (при половом размножении) из одной яйцеклетки, оплодотворенной спермием. 2. В эмбриональном развитии большинства животных образуются зародышевые листки (см. гл. Ъ'). Эмбриологи прошлого столетия рассматривали их как первичные органы, наделяли их способностью к гисто-физнологической деятельности, что соответствовало теории гастреи Геккеля.
Эктодерму называли кожно- чувствующим слоем (Нап(з)ппезЫа(1), энтодерму — слизисто-железистым слоем (Рагшдг((зепЫаЩ. Этн гомологичные органы у разных животных получены как наследство от предполагаемых Геккелем и другими учеными форм, у которых они существовали в виде постоянных органов взрослых животных. Следует, однако, вспомнить те споры, которые существуют вокруг теории зародышевых листков (см. гл. Ч). 3.
У всех позвоночных, включая и высших их представителей, закладывается хорда, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась на всю жизнь. 4. В ходе эмбрионального развития птиц н млекопитающих, включая н человека, появляются жаберные щели и соответствующий им скелетный и кровеносный аппарат — кровеносные сосуды, пересекающие жаберные перегородки. Строение сердца человеческого зародыша в этот период напоминает строение такового у рыб: оно с одним предсердием и одним желудочком. Выдели- тельная система представлена проиефросом, также характерным для рыб. Имеется и хвост, содержащий сегменты мезодермы, хорду, нервную трубку с зачатками ганглиев и участок кишечника, впоследствии атрофирующегося (позадн заднего прохода). Образуются и позвонки, которые потом сливаются; к четырем месяцам утробной жизни хвост уже не заметен, но при редких патологических случаях остается на всю жизнь. На более поздних стадиях развития человеческого зародыша жаберные щели и пронефрос исчезают, образуется новая почка — мезонефрос; предсердие теперь разделено на два — правое и левое.
Можно видеть на этой стадии черты строения рептилий. Наконец, формируется четырехкамерное сердце, мезонефрос также исчезает, н развивается новая почка, свойственная млекопитающим. 5. Демонстративным примером подтверждения биогенетнческого закона считается развитие В(гааз 1а(со†пальмового вора, обитающего на островах Тихого и Индийского океанов (семейство СоепоЫ(а). Его иначе называют крабом-разбойником или кокосовым крабом, по внешнему сходству во взрослом состоянии с крабами, хотя это интересное животное близко к ракам-отшельникам. Нижняя мягкая сторона брюха защищена хитиновыми бляшками. Пальмовый вор — сухопутное животное, до 30 см в длину и массой до 3 кг — живет в сухих местах, в лесу, питается кокосовыми орехами. Дышит легкими и погибает, если его погрузить на 4— 5 ч в воду.
Спаривание происходит вдали от воды. Яйца прикрепляются к волоскам брюшных ножек самки, Ко времени выхода личинок самки приближаются к морю, входят в него, личинки оказываются в воде. Из яиц выходит планктонная личинка заза, сходная с личинками раков-отшельников. Следует ряд пелагических личиночных стадий и наконец развивается «рак-отшельник», прячущий свое мягкое брюшко в раковину брюхоногого моллюска. Сначала стадия «рака-отшельника» протекает в море у берега, затем животное переходит в стадию СоепоЬ1(а. После одной пз линек пальмовый вор оставляет раковину, постепенно утрачивает особенности рака-отшельника и превращается во взрослого В1гдиз 1а1го. Головогрудь разрастается до 10 — 12 см. Во взрослом состояйнп зто животное дышит легкими, но в ходе онтогенеза имеет место ряд сложных преобразований дыхательной системы.
У личинок функционирует 14 пар жабр, как у раков- отшельников. По мере роста жаберные полости постепенно увеличиваются, их части на головогрудном панцире разрастаются в большие выпуклые вздутня. На внутренней поверхности полости развиваются гроздевидные складки, пронизанные кровеносными сосудамн, тем самым поверхность полостей значительно увеличивается; жаберные полости превращаются в легочные мешки. Жабры не исчезают, хотя в опытах с удалением их доказано, что никакой роли в дыхании они не играют.
Сторонники биогенетнческого закона рассматривают индивидуальное развитие пальмового вора как яркую иллюстрацию повторения фнлогенеза в онтогенезе. 6. Еще один нз примеров рекапитуляции — онтогенез зубной системы некоторых животных. Зародыши черепах и некоторых птиц, для которых исходными в историческом развитии явились зубастые рептилии, имеют зубы. Некоторые млекопитающие, на. пример беззубые киты, во взрослом состоянии не имеют зубов. Они задерживают во рту пищу с помощью сидящих на небе роговых пластинок («китового уса»). Но у беззубых китов в эмбриональный период появляются зубы (до 53 с каждой стороны).
Зубы эти не прорезаются, они разрушаются и рассасываются тканями. 7. Индивидуальное развитие амфибий считается ярким примером рекапитуляций. Признаки взрослых хвостатых амфибий сделалнсь личиночными признаками у бесхвостых. Головастики лягушек имеют хвост, напоминающий хвост рыб и хвостатых 'амфибий.
Имеются наружные жабры — гребенчатые придатки с каждой стороны на голове; челюсти одеты роговым клювом, а впереди него внутренняя поверхность губ усажена роговыми зубами; позади рта на брюшной стороне находится подковообразная присоска. В таком виде по своему строению головастик сходен с постоянножабернымн амфибиями (Регепп!ЬгапсЬ|а1а), в течение 414 Рис.
16о. Развитие кожи человека: А — поперечный разрез через однослойный эпидермис иа ранней стадн» развития; Б— «оперечный разрез на несиолько более поздней стадия развития, когда эпвдермис состоит из двух слоев эпителия: нижнего — цилиндрического и верхнего — плоского )по Ж. Верпглюсу. 1927)1  — поперечный разрезчерез кожу взрослого человека, состоящую яз многослойного специалвзяроваииого эпидермиса, в котором виден рнд дифференцированных слоев (по Бему н Давыдову); 1 — клетки цнлиндрнческого эпителия, 2 — коряум, а — роговой слой; б — блестящий слой, 5 — зернвстый слой, б — маэьпигиев слой всей жизни имеющими жаберные щели, наружные жабры и хвост.
Роговые зубы напоминают таковые круглоротых (миног), присоски придают сходство с личинками двоякодышащих рыб. В ходе дальнейшего развития у головастика лягушек зарастают жаберные щели, дыхание становится целиком легочным, но сохраняется хвост, как у саламандр и тритонов. Затем исчезает хвост, и животное приобретает признаки Аппга. 8, Эволюция скелета трехлалой конечности — также хороший пример рекапитуляции. Шестинедельные зародыши современных лошадей имеют три пальца, боковые пальцы состоят из трех фаланг, обнаруживаемых даже на пятом месяце беременности, Позднее происходит срастание фаланг и превращение их в грифелевидные косточки.
9. У эмбрионов современных рыб, которые произошли от хордовых, имевших 9 или более жаберных щелей и сосудов, обыкновенно появляются передние две жаберные щели и передние два жаберных сосуда, отсутствующие у взрослых рыб в таком. виде, в каком они были у предков. 1О. При развитии тканей, как н при развитии органов, могут появиться признаки, свойственные клеткам и тканям предков этого животного, что дает основание говорить о гистогенетическик реканнтуляциях, Это можно наблюдать в развитии кожи млекопитающих и человека. На ранних стадиях онтогенеза эпидермиса зародыша человека ои состоит из однослойного цилиндрического эпителия, как бы напоминая строение эпидермиса взрослого ланцетника; затем эпителий превращается в многослойный, но не ороговевающпй (как у взрослых костистых рыб), затем в многослой- 415 ный слабо ороговевающий 1как у Ъа1аупапгтга птаси1оза) и, наконец, с такой дифференцировкой и характером ороговевания, как у Атпйа (рис.