Токин - Общая эмбриология (947299), страница 105
Текст из файла (страница 105)
У олигохет в яйце еще до вылупления зародыша возникает более сложная организация, состоящая из зачатков и ларвальных и постларвальных сегментов. Ларвальная мезодерма и в этом случае обособляется раньше постларвальной, но дифференцировка ее потом сильно задерживается, и она начинает сегментироваться уже после того, как возникает серия передних постларвальных сегментов. В связи со способом развития (смещение ларвальных мезодермальных полосок в промежуток между кишечником и сомитами, загибание полосок передними концами назад) у олигохет взаимное положение ларвальных и постларвальных сомитов отличается от того, что мы видим у полихет: в каждом головном сегменте есть и ларвальная и постларвальная мезодерма (рис.
170). У ракообразных ясна первичная гетерономность принципиально такого же характера, как у полихет; многие ракообразные имеют сегментированную личинку — науплиус. Эти сегменты П. П. Иванов называет наунлиальныжи. Их всегда три. На заднем 426 конце науплиуса из зоны нарастания возникают постлаРВальные мета- "ф1г44., науплиальные сегменты..",; ",':,':4*. а";ьф ТеоРию пеРвичной и ' ". ' "='- ьааь:: вторичной метамерии П.
П. Иванов распростра- '-'~зззфы..".:,з' е нил и на хордовых. Эту теорию применительно к е позвоночным развивал П. Г. Светлов (1926, 1957). У вторичноротых исходной онтогенетической В В и, вероятно, филогенетической л о" мой их мета- Рае. 170. МетамоРфоз нолнхеты Ндпго1г1аз ческон фОРмО их мета- (по П и Инниоиу 1937) Меря является' ПО л — сегментации ларвальиого тела; э — озразо- П.
П. Иванову и П. Г. ванне нарапоннн ларвальныа сегментов; в — озСветЛОву, трехсегментная разование постларвальвыа сегментов морская личинка типа диплеврулы кишечножаберных и нглокожих. Передние сегменты головы ланцетника и позвоночных рассматриваются как гомологичные сегментам диплеврулы. Они составляют ларвальное тело вторичноротых. Остальная же часть головы, туловище и хвост состав. ляют постларвальное тело. Первичная гетерономия сегментации тела характерна для хордовых не в меньшей степени, чем для аннелид и членистоногих (П. Г, Светлов, 1957). Первичная гетерономия тела хордовых обосновывается авторами гомологией передних сегментов тела хордовых с целомами кишечножаберных и их личинок, двойственностью главной составной части головы — мозга. 'К ларвальному телу П.
П. Иванов относит весь передний и большую часть среднего мозга. Таким образом, формируется теория метамерии, охватывающая весь животный мир. Конечно, многое еще в этой теории, особенно касающееся позвоночных, далеко от полной ясности. Для эмбриологов, в связи с вопросами о соотношении онтогении и филогении, спорным является вопрос о том, возникла ли первичная гетерономия тела всех метамерных беспозвоночных и позвоночных как последовательные общие ступени эволюции или это явление возникло у первично- и вторичноротых независимо.
П. Г. Светлов считает, что это яркий пример морфогенетического параллелизма. Если это так, то процессы образования ларвальных сегментов и явление первичной гетерономии тела можно рассматри вать как рекапитуляции лишь отдельно, в пределах первичноротых, с одной стороны, и вторичиоротых — с другой, Вероятно, теория первичной и вторичной метзмерии тела Иванова — Светлова каким-то образом будет сязана с большим мор- 429 фологическим обобщением В.
А. Догеля (1954), известным как теория олигомеризации гомологичных органов. Установление связи этих двух теорий диктуется уже тем, что необходимо внести новые моменты в эволюционные представления о самой метамерии. Как уже говорилось, некоторые зоологи думают о разделелении первоначально несегментированного тела на метамеры, в частности в связи с необходимостью увеличения плодовитости, так как у некоторых групп животных в связи с этим возникает повторное расположение гонад. Может быть, однако, метамерия (или прообраз ее) в этом смысле является исторически первичным я'влением.
Как ни спорны многие, относящиеся к теории П. П. Иванова вопросы, нельзя не видеть, что она отражает реально существующие в эмбриогенезе и филогеиезе явления. ОНТОГЕНЕЗ РЕОТОЪОА. СПОРНЫЕ ВОПРОСЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИИ ОНТОГЕНЕЗА МНОГОИЛЕТОЧНЫХ Созданию новых представлений о соотношении оитогении и фило- гении препятствует неясность вопроса происхождения многоклеточных От принятия той или иной точки зрения по этой проблеме зависит отношение к биогенетическому закону, трактовка' теории зародышевых листков, признание или непризнание филогенетического значения ранних стадий эмбрионального развития, гипотезы о возникновении и эволюции онтогенеза.
Стройная гипотеза возникновения и эволюции онтогенеза, созданная А. Н. Северцовым (см. с, 417), приобретает значение, если принять за истину его исходное, крайне спорное предположение, что у РгоТогоа иет онтогенеза, что от «одноклеточных» путем анаболий (надставок стадий в виде увеличения числа клеток) произошли первобытные колониальные формы, подобием которых являются современные организмы типа Раис(оппа, Уо(оох и др., и что истинные Ме1атоа развились из этих колоииальиых форм. Но нельзя согласиться с тем, что материнская клетка дает после деления начало не зародышу, а сразу двум «взрослым» дочерним клеткам, Понятие онтогенез Рго(огоа, введенное Б, П.
Токиным в 1934 г., обосновано фактами эмбриологии и общей зоологии. Рассмотрим морфологические и физиологические показатели онтогенеза простейших, их жизненный цикл, «возрастиые изменения». Если не осложнять вопрос анализом различных своеобразных циклов жизни у разных Рго1отоа и анализом явлений полового размногкения, то под онтогенеза:ч простейших следует понимать совокупность процессов развития, начиная с форкирования нового индивидуума в результате .бесполого размножения материнской клетки до очередного деления. Конечным этапом онтогенеза, подготовленным развитием организма, является очередное деление. У простейших бесполое размножение составляет в отно- 430 шенин чи ости вида ведущий способ размножения. Лишь изредка в с бесполых размножений вклинивается половой процесс; при такие явления, как конъюгация инфузорий, строго говоря, и аны с размножением, так как в результате их число индиа ов не увеличивается.
Лишь в ходе эволюции животных половой процесс оказался соединенным с размножением, а конъюгации и родственные процессы играют какую-то физиологическую роль. В результате митотического деления обе возникающие сестринские клетки являются «омоложенными»., При делении происходит повышение потенциала новых особей за счет частичного умирания живой материи; освобождаюшаяся при этом энергия передается оставшейся живой материи. Размножение одноклеточных происходит, таким образом, за счет структурной энергии тех частей клетки, которые при этом неизбежно умирают (Э. С. Бауэр). Утверждение А, Вейсмана о бессмертии Рго(охоа (справедливое лишь в том смысле, что никому не удалось доказать естественного закономерного прекращения образования новых особей) ошибочно, если учесть, что нельзя проблему смерти индивидуума (кролика, березы, амебы и т.
д.) заменять проблемой длительности размножения при каких-либо условиях: гибель березовой рощи, гибель всех кроликов в виварии, гибель культуры одноклеточных и т. д. Смерть одноклеточного организма и исчезновение прежней индивидуальности связаны с размножением простейшего; при этом всегда происходит умирание части живой материи, «трупные явления», заметные у некоторых одноклеточных при исследовании и обычными морфологическими способами (например, у грегарин). В результате деления (у разных Рго(огоа неодинаково) происходит потеря многих структур и их развитие в онтогенезе се. стринских особей: многие из органоидов материнской особи резорбируются во время или непосредственно после деления и заменяются образовавшимися заново. У разных видов это может относиться к аксостилю, жгутикам, основанию ундулирующей мембраны и т.
п. Любой вид инфузорий, делящихся поперечно, является примером этого. У заднего конца стентора в связи с делением образуется заново перистом, преобразуется ресничный аппарат, структура пелликулы, формируются заново вакуоли. У брюхоресничных инфузорий передний конец резко отличается от заднего. На нем имеются «роговое отверстие» и околоротовая спираль мембранелл. Реснички на переднем н заднем концах разные. В связи с делением «ротовое отверстие» у задней особи образуется заново, происходят сложные преобразования в обоих особях — в пптоплазме, органеллах, ресничном аппарате. Инфузория Со(ерз Ыггиз одета поясками кутякулярных пластинок, Резко отличается передней конец от заднего. При делении между рядами пластинок возникает светлая полоса, лишенная 431 а а а а хо.
х ао ы "сай щйоао3 о хща ыО ххай ащ щ дйщщсощоо аоо щй лщ щ .о а- й" ахай щ с З алщ о лсащ о " л )ыщщй щщах х й "-,с.лххщ"* й» ащщы щ Ы алощ щ» ы ы х""'моща" ах о сщх о „а сл Хйхоа~оо ааааа а а зМ щщощ й, хх хо ха о ы аой„о, хх о йщ ййя о«щщщощ о ."оло "щ .Ы о х аа ассы ' й йй„цщщйй о,ысй соаащо ,о хйоощлщх ! о Ы .
ох ощахщх о хо О Ы Ыайсощоаащ кутикуля ых образований (рис. 171). Площадь «голой» протоплазмы б тро увеличивается, деление продолжается 20 мин. В течение следующих 2 ч совершаются глубокие преобразования, связаин е с восстановлением структур, потерянных в результате деления. В различные этапы онтогении простейшие реагируют неодинаково на одни и те же дозы химических и физических агентов. Вскоре после деления молодые особи находятсч в состоянии повышенного обмена„а по мере старения, при приближении к смерти, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
