Токин - Общая эмбриология (947299), страница 108
Текст из файла (страница 108)
Существуют различные типы плацентации (А. А. Тахтаджян, 1945). В тычинках и плодолистиках формируются мужские и женские половые клетки — гаметы. В завязи происходят процессы опыления, оплодотворения и развития зародыша. СПОРОГЕНЕЗ, ГЛМЕТОФИТОГЕНЕЗ И ГЛМЕТОГЕНЕЗ В индивидуальном развитии покрытосеменного растения, размножающегося половым путем, различают два этапа — спорофит и гаметофит. Мейоз обеспечивает чередование этих этапов и приводит к образованию гаплоидных половых клеток (гамет). Организм, развиваюцгийся от зиготы до образования спор, называется спорофитом. Гаплоидный этап развития растения называется гаметофитом (от микро- и мегаспор до зиготы). В эволюции от мхов к покрытосеменным происходят постепенная редукция гамегофита и развитие спорофита, достигающие у покрытосеменных максимального выражения.
Спорофит у высших чаще всего представлен деревьями, кустарниками и травами. Гаметофиты редуцированы и образуются в результате небольшого числа митотических делений. Развитие женского гаметофита (зародышевого мешка) у большинства сведено к трем делениям, а мужского (пыльцевого зерна) — к двум (рнс. 173). Строение семяпочкн. Семяпочка состоит из нуцеллуса (мегаспорангия), окружающих его покровов (интегументов), пыльце- входа (микропиле), халовы и семяножки (фуникулуса), с помощью которой она связана с плацентой (рис. 174). В бугорке семяпочки диффереицируется нуцеллус.
В зависимости от степени развития нуцеллуса выделяют различные типы семяпочек. В основании нуцеллуса появляются покровы. Семяпочки бывают однопокровные и двупокровные, реже встречаются три или четыре иятегумента 1ари глусы, ариллоиды). Встречаются семяпочки без интегумеитов (некоторые паразитные растения) Однопо- 441 о Мошеринские клен/ко мегоспар йдп) А Материнские к,тетки микроспао (сп) Яе) ! Ге/прайс ОООО Микраспоры (п) ® ®ЗЮ- Ддуклешотные пыльуедые зерна О ОО®- О Мееоспсры (и) Ддупдердый /ародышедый мешок Уешырзтшдеаный зородышедьш мешок трекклетонные пыльиедые зерна Оемоклетзуный дось- моядеайыо' зароды- ' шедь/й мешок Рис.
!73. Образование пылвпевых зерен (А) и зародышевых мешков (Б) у покрытоссменных растений (В. П. Ванникова, О. /е. Хвеаыния„!982, с дополнениями): l — еероямшевмя мешок, 3 — вегететявиея клетке, 3 — сиермия, 4 — геяеретивиья ииетке кровность считается прогрессивным признаком, она характерна для большинства спайиолепестных. В верхней части семяпочки интегументы (один или несколько) образуют микропиляриый канал — микропиле. У разных видов растений микропиле по строению разное (экзостом, эндостом), а в случае недоразвития интегументов оно практически не образуется.
Часто микропиле заполнено сосочками или зкелезистыми волосками, выделяющими слизь, что способствует прохождению пыльцевой трубки. В процессе развития семяпочки могут образовываться и другие структуры: эпистаза, оперкулюм, нуйеллярный колпачок, гипостаза, подиум, постамент и обтуратор. Из плаценты в семяпочку через фуникулюс проходит проводящий пучок в халазальную часть семяпочкп, где Рис. 174. Строеиие йийтропиой семяпочки пй примере лотоса 1т'е1птьо ппс!)ега (по Т.
Б. Бй. тыгииой, Колесовой, В. Е. Васильевой, 19ВЗ): 1 — иаружиый иитегумеит, 2 — виутреииий иитегумент, 3 — зона обтуратора, 4 — иуцеллус, б — иуцелляриый колпачок, б — гипостаза, ? — зародышевый мешок, 8 — яйцевой аппарат, 9 — сииергяды, 10— поляриые «дра, !1 — центральная клетка, 12 — аитиподы, 12 — пыльцевая трубка, вводящая в микропиле часто разветвляется. Иногда он входит в нуцеллус и интегументы. Существуют виды растений, в семяпочке которых отсутствует проводящая система, например у орхидных. Мегаспорогенез. В апи- !1- м а ° уа~ у ~,',13 в субэпидермальном или б..„,.уб.....-.* г ', ! у' у Л' т! дифференцируется одна или несколько археспори- л — —.~~-,— -тр',! 2,~ альных к,теток (рис.
175). т ! Обр„„„...р*„рсопровождается увеличением размеров клеток, 1 числа органелл и мембранных систем. Характерной особенностью ар- и хеспориальных клеток является сосредоточение пластид, митохондрий и эндоплазматического ретикулума в апикальной части, что говорит об их полярности, которая наиболее явственно проявляется в мегаспороците. Существуют два типа археспория: одноклеточный и многоклеточный. Археспориальная клетка может непосредственно дифференцироваться в мегаспоро цит (материнскую клетку мегаспор) или может претерпевать одно или несколько делений, образуя париетальную (кроюи(ую) клетку нли париетальную ткань.
Редукция археспория идет по линии уменьшения числа археспориальных клеток или уменьшения числа делений в них; в последнем случае археспориальные клетки непосредственно становятся мегаспороцитами. Процесс мейоза сопровождается интенсивным накоплением нуклеопротеидов, крахмала и других включений. В результате первого мейотического деления, как правило неравного, образуется диада, следующее деление приводит к образованию тетрады мегаспор (рис.
175). По характеру протекания этих делений и расположению клеточных перегородок определяют линейные, Т-образные, квадратньге, тетраэдрические и тетрады с косып расположением перегородок, У большинства покрытосеменных три мегаспоры разрушаются, а из одной развивается женский гаметофит (зародышевый мешок типа Ро)уаопнш). оо ) о.Ф С О.
;:>г О 70 7О + уозуС '1О ' о-. о„,оо оо оо шо бО 0 0 гу о -.. о о о сг о о с С о о о с Классификация типов зародышевых мешков, предложенная И. Д. Романовым (1945, 1981), на наш взгляд, в настоящее время наиболее полная из всех имеющихся. В ее основу были взяты следующие критерии: 1 — число мегаспор, образующих зародышевый мешок; 2 — число митозов, происходящих после мейотических делений; 3 — поведение ядер, определяющее особенности конструкции (организации) зародышевого мешка.
Согласно первому критерию (т, е. по происхождению) выделяют три типа за- 444 Рис. 17о. Мегаспорогеиез и развитие женского гаметофита (зародышевого меш- ка) пшеницы (по Т. Б. Батыгиной, 1974) г т — 3 — верхняя часть вупеллуса с археспориальиой клеткой, 4 †— мейоз в образоваияе тетрады мегаспор, !З вЂ” дегеиерапия мякропвляряых мегаспар, Ы вЂ” тз — двухи- и ч гырех ядериые зародышевые мешки уб, йу — сФормироваииый зародышевый мешок, йй, М вЂ” зре- лый зародышевый мешок родышевых мешков: ноиоспорические, биспорические и тетраспорические. Мегаспорогенез у большинства покрытосеменных характеризуется заложением перегородок при обоих делениях в мейозе и образованием обособленных спор.
Эта особенность, как полагает И. Д. Романов (1981), указывает на его примитивность у семен- Рис. 176. Классификация типов зародышевых мешков 1по И. Д. Ромаиову, 1971, с дополиеииями) 445 ных растений. !1редпосылками развития зародышевого мешка, образуемого несколькими мегаспорами, является подавление заложения перегородок при мейозе. И. Д. Романов выделил И типов зародышевых мешков. Наиболее распространенный тип Ро! увопшп-тип (рис. 175). Гаметофнтогеиез.
Рассмотрим развитие и строение зародышевого мешка Ро!у~оппш-типа. Моноспорический семиклеточный, восьмиядерный зародышевый мешок образуется обычно из халазальной мегаспоры (материнской клетки зародышевого мешка). Первое деление материнской клетки зародышевого мешка служит началом формирования женского гаметофита. В результате деления образуется двуядерный ценоцит — двухъядсрный зародышевый мешок. Два последующих деления приводит и образованиювосьмнядерного зародышевого мешка, на двух полюсах которого располагаются по четыре ядра. Далее одно из ядер каждой группы двигается в центр зародышевого мешка, после чего начинается процесс заложения клеточных перегородок.
Образуется сформированньгй зародышевый мешок, состоящий из яйцевого аппарата, центральной клетки с двумя ядрами и антиподального аппарата. В результате дальнейшей дифференциации и специализации формируется зрелый зародышевый мешок, варьирующий у разных видов по размеру, форме, положению в семяпочне, а также по характеру строения его элементов (см. рис. 172, 175). Яйцевой ппарат в зрелом зародышевом мешке обычно состоит из яйцеклетки (см. рис.
173, 175), лежащей между двумя синергидами и всегда имеет более крупное ядро, чем синергиды. Обычно ее ядро располагается в апикальной части клетки, в базальной — крупная вакуоль. В синергидах расположение обратное — ядро в базальной части и ваиуоли — в апикальной. В базальной части синергид дифференцируется нгггчатый аппарат, нередно образуются крючкообразные или зубовидные выросты (см.
рис. 175). Яйце- клетка имеет оболочку, пронизанную плазмодесмами, лишь в базальной части, а в апинальной части она представлена только плазмалеммои. В яйцеклетие и синергидах имеготся различные клеточные органеллы. В яйцеклетке некоторые из органелл слабо развиты, рибосомы обычно не сгруппированы в полисомы, в митохондриях слабо выражены кристы и т. д.
Такая морфология клеточных органелл позволила исследователям считать яйцеилетку малоактивной. Синергиды более богаты клеточными органеллами и считаются более активными клетками. Нитчатый аппарат представляет выросты оболочки клетки синергиды и состоит из гемицеллюлозы и пеитиновых веществ. Синергиды служат главным образом для проведения пыльцевых трубок. Центральная клетка— самая большая сильновакуолизированная клетка зародышевого мешка (см.
рис. 173, !75). Она кан бы охватывает весь яйцевой и антиподальный аппараты. Обычно в еецентрерасположены два гаплоидных полярных ядра (при развитии зародышевого мешка 446 по Ро1 уцоппш-типу). По состоянию органелл цитоплазмы она является метаболическн активной. Характерная черта центральной клетки — большое количество диктиосом. Центральная клетка после оплодотворения дает эндосперм. Количество и форма антипод у разных видов неодинаковы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
