Токин - Общая эмбриология (947299), страница 112
Текст из файла (страница 112)
Различна и судьба эндосперма: у некоторых видов (злаки) он представлен тканью, существующей вплоть до про. растания зерновки, у других (тыква, горох и др.) он потребляется в процессе развития зародыша, и часто в зрелом семени он отсутствует или представлен тонкой пленкой. В связи с этим различают два типа селян: с эндоспермом и без эндоспериа. В связи с развитием эндосперма в семени следует сказать о формировании периспврма — структуры, функционирующей как эндосперм и развивающейся чаше в семенах, где слабо развит эндосперм, и по происхождению являющийся нуцеллусом, в клетках которого откладываются запасные питательные вещества.
Развитие эндосперма, перисперма и зародыша происходит сопряженно и является единым сложным процессом, который обычно кончается «поглощением» эндосперма и перисперма в процессе эмбриогенеза 461 или развития проростка. Все эти структуры развиваются в тесной связи с тканями семяпочки, завязи, цветка и в целом всего организма. Семя и плод.
По мере развития зародыша семяпочка значительно увеличивается в размерах н превращается в семя, а за. вязь — в плод. Типы развития и строения семян и плодов разнообразны. В индивидуальном развитии некоторых цветковых, как установил для паразнтных растений Э. С. Терехин (1976), имеет место метаморфоз (рис.
186). Обычно этот процесс как у паразитных, так и у других растений (орхидные) сопровождается некрозом исчерпывающих свою функцию соматических зон и образованием новых меристематических очагов развития. Метаморфоз может проявляться на разных этапах онтогенеза и имеет разные формы. Например, у орхидных, начиная с недифференцированного на органы зародыша, весь онтогенез представлен своеобразными структурами (протокормами, туберидиями и т. д.), которые появились, как «вставки», обеспечивающие возможность перехода индиви- 462 МЕТАМОРФОЗ У ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ ~ ~7 О~ Т (( )) Рис.
185. Метаморфоз в оитогеиезе паразитиых растений. Виутреииий хруг — развитие автотрофиого растеиия; иаружиый— развитие с метаморфозом (по Э. С. Тере- хину, 1976) дуума на вегетативиый способ размножения. Метаморфоз у орхидных и появление таких структур обусловлено в основном экологическими условиями (Т. Б. Батыгина, В. Е. Васильева, 1980).
АПОМИКСИС И ПОЛИВМЕРИОНИЯ У многих цветковых растений наряду с половым и бесполым размножением существует апомиксис. Одни исследователи приравнивают апомиксис к половому размножению, другие — к бесполому. Обнаружены различные типы апомиксиса: регулярный (постоянный и нерегулярный.
Его также делят на стимулятие- ный (индуцироеанный), т. е. связанный с опылением, и аетонолтный (незиеисимый от опотления). У растений различают частичный апомиксис, когда у одного и того же таксона наряду с половым размножением встречается и апомиктичное (различные виды мятлика), н полный, когда вся система размножения исключительно апомиктична (ряд видов одуванчика). В настоящее время наиболее распространенной является классификация и терминология, предложенная В. А. Поддубной-Арнольди (1976). 1. (тартеногенез — образование зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки с редуцированным или нередуцированным числом хромосом.
Сюда относятся гиногенез, андрогенез и партеногенез. П, Апогааегин— возникновение зародыша не из яйцеклетки, а из других клеток женского гаметофита, с редуцированным нли нередуцированным числом хромосом. П1. Апоепория — развитие гаметофита не из споры, а из диплоидной клетки спорофита. 1Ч. Оуцеллярнан эмбриония — образование зародышей из клеток нуцеллуса семяпочки; различают индуцированную и автономную, неиндуцированную эмбрионию. Ч. Интегументалоная эмбриония — образование зародыша из клеток покровов семяпочки; различают индуцированную и автономную интегументальную эмбрионию.
Несмотря на большое число имеющихся классификаций, к настоящему времени нет ни одной приемлемой классификации, которая в соответствии с биологической сущностью апомиксиса разграничила бы его формы. Понятие апомиксис трактуется неоднозначно, Мы полагаем, что нуцеллярная и интегументальная полиэмбриония может рассматриваться как один из способов вегетативного (бесполого) размножения, поскольку неполовые зародыши (эмбриоиды) ' образуются не из гамет, как это происходит в случае партеногенеза, а из соматических клеток спорофита. В этом аспекте образование многих эмбриоидов на«пред- зародыше» у пеона также можно рассматривать как один из способов вегетативного размножения, поскольку они образуются из соматических клеток.
Все эти явления в настоящее время нужно рассматривать в свете новых данных по получению целых растений 1п уйго из соматических клеток. Интересно отметить, что нуцеллярная и интегументальная эмбриония по своему происхождению очень сходна с явлением образования эмбриоидов из клеток эпидермиса стеблей, корней, гипокотиля и других структур (рис. 186), а также в некотором плане, с вивипарией (жнворождением): возникновением луковичек в пазухах листьев вместо генеративных структур в соцветии или цветке. Несмотря на общность происхождения этих явлений (из соматических клеток спорофита), пути морфогенеза воспроизведения растений раз- э Эмбриоид — заролышеяолобвая бяяоляряая с варвик этапов развктня структура, образующаяся асексуально яз соматической клетки.
личны (Т. Б. Батыгина 'яр " ! ~~~~~гй .', и др., 1978): эмбриоидо- Г 'т " ' иэ гекез — в случае интегуг ментальной, нуцеллярной эмбрионии, а также обра- Е я яр1я и и т я е Гс/ о.~ э "'" <' я"~ ,д-щ .-; ~, лез) — в случае вивипаБГ Ое тдт ~ ~ Р УР Рите Интересны работы по изуо б (т дл),' ~ Р е чению УльтРастРУктУРы / инициальных клеток пуд ~ 1 " ' целлярных и интегумен- ) ~ ~ тальных эмбриоидов (рис.
л ", 187) (Т. Н, Наумова, о ~~~ ' 1983). В последнее время пространение экспериментальное исследование апомиксиса. Существует много гипотез, пытаю- шихся Обьяснить апомикй' и сис и его эволюционное Рас. 166. Равиатае имбраоадов ав клеток ительной на на взг я эпидермиса стеблей Раиипси1ия ясе~ета1пя - (К. Кенар, К Натарайа, 16661; является точка зрения А, л, л — общий внд пророствя с эмбриоидэми; Д. Ф. Петрова (1964), по- à — к — последовэтельнме стелив Рээвнтня эм лягающего, что широкое брноидэ; Л вЂ” М вЂ” сформировэнвмй ембрноид; и — поперечвмй срез стебля с эмбрноидэми наследственное многооб- разие различных форм апомиксиса и способность их к сравнительно быстрой эволюции (тип адаптации) обусловлены сочетанием полового и апомиктичного способов размножения.
Апомиктичный способ размножения является одним из лучших способов достижения гомозиготности, что обеспечивает высокую жизнеспособность потомства и практически исключает расщепление за счет образования клонов. Полиэмбриония. Полнэмбряония — образоранпе зародышей (эмбриоидов) из различных клеток зародышевого мешка, а также соматических клеток спорофнта на разных стадиях его развития. Впервые она была обнаружена А. Левенгуком в 1719 г. в семени апельсина Наиболее интересная и малоизученная форма полиэмбрионин — монозиготнческая, илн расщепленная, полиэмбрнония. К ней относится образование одного или более зародышей из зиготы, пз различных клеток самого зародыша, которые могут возникать на разных стадиях его развития (например, орхидные).
Дополнительные зародыши могут быть поли-, ди- и гаплоидными. 464 Полнэмбряоння может быть постоянной, регулярной яли случайной, нерегулярной. Образование многих зародышей на ранней стадии развития зародышевого мешка еще не говорят о том, что все онн дадут нормальные зародыши в зрелом семени. Большей частью развивается одян-два зародыша. М. С.
Яковлев (1957) предложил классификацию поляэмбрнонян, в основе которой был заложен генетнческяй принцип, учитывая пря этом предшествующую историю развития генератявных структур у высших растений. К сожалению, в кратном очерке нет возможности сопоставить явления апомякснса н полиэмбряоннн у растений с явлениями соматического эмбриогенеза я полнэмбрноннн у животных (см. гл. ХТ71). Рис, 187. Нуцеллярная полиэмбрионня у 5огсососсп »пппйз. Микропиллярная часть развивакпцегося семени с многочисленными нуцеллярными за- ПРОБЛЕМЫ СОВРЕМЕННОЙ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ 488 Описательный метод не позволяет вскрыть ролыюамн, энлосперм механизмы отдельных процессов, нз которых "лето"ны» (по Т Йаумово», 1980) складывается сложная картина эмбрионального развития.
В связи с этнм все большее значение приобретает экспериментальное направление в эмбрнологня растений. Известно, что у многих цветковых в естественных условиях могут образовываться кроме половых н неполовые зародыши — эмбриоиды. Вопрос о том, как происходит развитие эмбрноядов н сходно лн оно с развитием половых зародышей, особенно стал интересовать биологов в связи с работами Ф. Стюарда (1958) н Р. Г. Бутенко (1954 — 1984) и др., в которых показана возможность экспериментальной индукции образования эмбрионда из соматической клетки и получения яз него целого растения.
Это н последующие открытия (получение гаплондного растения из пыльника, завязи, парасексуальная гибридизация) имеют общебяологяческое значение для изучения вопросов дифференциация клеток, тканей н органов, а также морфогенеза. Независимо от того, получает исследователь растение нз соматнческой клетки иля гаплонд нз пыльцы, нли отдаленный гибрид в результате слияния протопластов, он сталкивается с проблемой морфогенеза, прежде всего с такими вопросами: каковы морфогенетические потенции эмбриональных структур; каковы пути морфогенеза !и у!уо н !и ч!!го. Открытие описанных явлений вновь привлекло внимание к некоторым вопросам классической эмбрнологян. До снх пор не установлено, например, чем характеризуются инициальные клетки эмбриоидов, какие факторы индуцируют их развитие, чем отличаются половые зародыши и эмбриоиды, образованные 1п ч1чо и 1п ч((го.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
