Токин - Общая эмбриология (947299), страница 110
Текст из файла (страница 110)
Приспособления, препятству ющие самоопылению: двудомность, дихогамия, гетеростилия, самонесовмесгимосгь. Способы перекрестного опыления: анемофилия, гидрофилия, энгомофилия, орнитофилия, анималофилия. Прорастание пыльцы на рыльце, рост пыльцевой трубки в столбике н завязи. Начало прорастания происходит в результате взаимной активации пыльцы и рыльца. Путем выпячивания через аппертуру и дальнейшего разрастания интины образуется пылы(евая трубка, в которую переходит генеративная клетка или спермии и ядро вегетативной клетки. Пыльцевые трубки растут по поверхности стенок канала столбика, в самом канале или между клетками проводниковой ткани. Далее, перейдя в завязь, они растут в сторону зародышевых мешков, что, возможно, обусловлено хемотропнзмом (см.
рис. 173, рис. 178). Питоплазма пыльцевой трубки находится в ротационном движении, образуя два тока: восходящий (к кончику пыльцевой трубки) и нисходящий. Пыльцевая трубка ритмично растет своим кончиком. Во время покоя в кончике пыльцевой трубки идет синтез веществ, из кото- 450 рых во время роста строится ее оболочка (М. С. Навашин, 1973). Базаль- ь, ные участки пыльцевой трубки периодически от- д,:." ~Р ~ур „и ..'ф' С ' ~ - .«~.'' секаются каллозными пробками и позднее дегенерируют.
Основная масса активной цитоплазмы . О пыльцевой трубки вместе со спермиями или генера- , (у тинной клеткой и вегетатинным ядром (если оно выходит в пыльцевую О трубку) сосредоточены вблизи ее кончика. О "%4' Движение генератив- %Ф~ ной клетки, спермиев н 9'-' вегетативного ядра в пыльцевой трубке. Спер- рис 176. Пыльцевые трубки в пестике ишемии преодолеваЮт путь иицы (по Т. Б. Батыгииой, 1962) от рыльца до женских половых клеток, находясь внутри пыльцевой трубки.
Дискуссионным является вопрос: активно или пассивно они перемещаются. Следует учесть, что органов движения — жгутиков, ресничек — спермии не имеют. Наиболее убедительными являются представления С. Н. Коробовой (1977), полагающей, что кончик пыльцсвой трубки, отграниченный каллозной пробкой, следует рассматривать как своеобразную клетку, в которой движение генеративной клетки или спермиев, совершающееся аналогично движению ее собственного — вегетативного — ядра, происходит на основе тех же внутриклеточных закономерностей, которые обусловливают перемещение ядра в любой клетке при ее росте и развитии.
Любые формы движения биологических структур связаны с наличием микрофибрилл, микрофиламентов при условии, если в их состав входят белки актомиозинового типа. Подобно) о рода фибриллярный материал обнаружен с помощью электронного микроскопа в цитоплазме пыльцевой трубки около ядер вегетативной и генеративной клеток, а также спермнев. Пыльцевая трубка подходит к зародышевому мешку через микропиле (лорогамия) или внедряется через ха лазу (апорогамия, халазогамия), Вхождение пыльцевой трубки в зародышевый мешок.
Пыльцевая трубка, как правило, входит в одну из синергид, изливая в нее свое содержимое и разрушая ее. Содержимое пыльцевой трубки под большим напором быстро проходит через синергиду и попадает вместе со спсрмиями в «щель» — промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой зародышевого мешка.
451 дВОйнОе ОплОдОТВОРение Долгое 'время оставалась неясной судьба одного из двух спермиев, образуюшнхся при делении генеративной клетки. Этот вопрос был разрешен С. Г. Навашиным (1898), который, исследуя лилейные, обнаружил, что кроме оплодотворения яйцеклетки в зародышевом мешке происходит еще одно оплодотворение— слияние второго спермия с ядром центральной клетки (рнс. 179). Это явление получило название двойного оплодотворения. Классическая работа С.
Г. Навашина открыла новую зру в изучении змбриологнн растений.. В настоящее время двойное оплодотворение описано более чем у 300 видов растений и, по общему признанию, является характерным признаком покрытосеменных. Участие мужской цитоплазмы в оплодотворении вызывает большой интерес в связи с проблемой неядерной наследственности. Некоторые авторы полагают, что спермии теряют свою цнтоплазму, проходя через разрушающуюся синергиду, по мнению других, они остаются клетками вплоть до контакта с яйцеклеткой и центральной клеткой. Нет единого мнения о причинах и механизмах расхождения из «шели» спермиев в разные женские клетки (основа двойного оплодотворения). Различают два основных типа оплодотворения: премитотический и постмитотический (рнс.
180). Прн премитотичеческом типе объединение мужского и женского половых ядер происходит сразу же после ,'..'Яф ' , установления их контакта, до :;»к" '1' '.. гй(й1 первого мнтоза зиготы (злаки, сложноцветные). При постми- Ф тотическом типе объединение происходит после начала ми(1еле ...- тоза знготы (у большинства лилейных). Мужские и жен- $" . $ скис половые ядра к моменту слияния сильно отличаются друг от друга. Женское ядро ~-'""'.' ..: ° '. имеет структуру, типнчнуюдля покоящейся клетки: крупное ядрышко, сильно деконденси' '2т' рованный хроматин. Ядро .4 ч спермия мельче, ядрышко „е »4 обычно отсутствует, хроматин сильно конденсирован. При Ряс.
179. двойное оплодотворение у премитотическом типе после пшеницы (оо т. Б. Багыганоч, шв11 исчезновения контактирующих 452 Рис. 180 Типы оплолотвореипа (по Е. Н. Герасимовой-Навашииой, 19бо) участков оболочки ядра они объединяются в одно ядро зиготы (см. рис. 1ТЗ, рнс. ! 81) . Хромосомы спермня постепенно деконденсируются, выделяется и начинает увеличиваться мужское ядрышко, которое затем, сливаясь с женским, образует ядрышко ядра зиготы.
Аналогично, но значительно быстрее происходит слияние 453 Рис. 181. Последовательиые фазы изменения формы и структуры спермиев пшеницы от момеита их вхождеиия в зародышевый мешок до палиссо объедииеиия с ядром яйцеклетки (1, А — О) и ядрами центральной клетки (П, А — Д) (по Т. Б.
Батыгииой, 19?4) половых ядер в центральной клетке. У пшеницы оно занимает 1,5 ч, а в яйцеклетке — 5 — 6 ч. При постмитотическом типе происходят такие же превращения мужского хроматина и ядрышка, ио происходят они в ядре спермия, сохраняющего свою индиви,дуальность вплоть до профазы деления зиготы.
Стимулом к делению оплодотворенных клеток является, как полагают некоторые авторы, внесение в женское ядро ДНК спермия, другие отводят эту роль цитоплазме пыльцевой трубки, налившейся в зародышевый мешок, С. Г. Навашин указывал, что результатом двойного оплодотворения является своеобразная полиэмбриония, полагая, что эндосперм также представляет собой зародыш, правда, идущий на питание зародыша, развивающегося из зиготы. Существует н иное мнение, отказывающее эндосперму в равноправии с знготическим зародышем (А. Л. Тахтаджян, 1980). Считают.
что в отличие от голосеменных развитие женского гаметофита здесь разделено на две фазы.,((о оплодотворения с максимумом экономии материала развивается предельно упрощенный гаметофит — зародышевый мешок. Вторая фаза развития начинается после слияния второго спермия с ядром центральной клетки, которое является стимулом к бурному развитию эндосперма, обеспечивающего быстрое создание необходимой для зародыша пищи. Возникновение гибридного зародыша значительно повысило жизнеспособность растений, нх приспособляемость к меняю- и(имея условиям суи(ествования и обеспечило покрытосеменным победное распространение по планете. В этом биологический смысл двойного оплодотворения. ЭМЕРИОИАПЬИОЕ РАЗВИТИЕ Большой вклад в изучение зародыша внесли Ганштейн (1870), С. М.
Розанов (1840 — 1870), Ф. М. Каменский (1851 — 1912), А. С. Фаминцын (1835 — 1918) и др. Зигота — оплодотворенная яйцеклетка — образуется в результате слияния гаплоидных гамет (рис. 182). Она представляет одноклеточный зародыш — новый организм (спорофит) на самой ранней стадии развития. Зигота — сложная интегрированная система с высокой метаболической активностью, что подтверждается электронно-мнкроскопическими исследованиями, выявившими в ней наличие аппарата Гольджи, митохондрий, рибосом, пластид, эндоплазматического ретикулума и различных включений (жи- 455 Рис. 182.
Рйрвитие и строение двудольиого зкродмшй пастушьей сумки Сгпсгуегпе; Л-à — образование четырекклеточного зародыша, Л-уд — квадрантов, 3, И вЂ” октантов, К-М вЂ” много. «легочного зародыша и начало Лнффереицнации се. мвдолей, И вЂ” семвпочка с молодым зародышем, подвесочным гаусторнем н зндоспермом, Π— зрелый подковообразный зародыш с дегеверирушщим подвесочным гаусторнем !и — и — по Р. Сунжу, )9)4— )9)9; Π— по И. Шаффнеру, )900) 956 ры, белки и др.). Пос- ле оплодотворения зи- (-)50 ' гота вступает в покой. Г~, Продолжительность пее )к риода покоя у разных растений неодинакова (от минут до месяцев) и в определенной сте/ пени зависит от внешо них условий. Во время К е периода покоя в зигои те происходят глубокие морфогенетические мв изменения (Х.
Линскеис 1969; В. Иенсен, 1972; Р. Капил, С. Батнагар, 1981, и др.). Форма и величина зигот варьирует. Оболочка зиготы целлюлозная. Т. Б. Батыгина (1968, 1974) полагает, что в развитии зародыша можно выделить две фазы: бластомериза)4ию и оргаиогенез. В 1-й фазе (прозмбрио)„особенно на первых ее этапах (в течение 3 — 4 клеточных генераций), можно легко проследить происхождение и положение каждого бластомера. Вторая фаза начинается с вычленения эмбриодермы, дифференциации и морфологического обособления отдельных органов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
