Токин - Общая эмбриология (947299), страница 109
Текст из файла (страница 109)
У большинства покрытосеменных они эфемерны, хотя известны случаи, когда в процессе развития зародышевого мешка они увеличиваются в числе и размерах (например, у бамбука, мятлнка и др.). Ядра антипод часто бывают высокой степени плоидности. Присутствие н число антипод зависит в определенной степени от типа зародышевого мешка; имеются зародышевые мешки, в которых антиподы не образуются (Оепо1пега-тип, Аса1урпа-тип и др.). Большинство исследователей в настоящее время склоняются к тому, что зародышевый мешок имеет собственную оболочку на протяжении всего развнтня вплоть до образования в нем зрелого зародыша и эндосперма.
Это подтверждается данными по выделению целых зародышевых мешков нз семяпочек путем мацерации. Существуют различные точки зрения относительно происхождения зародышевого мешка (В.А. Поддубная-Арнольдн, 197б; А. Г. Смирнов, 1982, и др.). Развитие и строение тычинки. Формированяе тычинки, пыль. ника — это единый процесс развития сложной интегрированной системы. На первых этапах развития тычиночный бугорок со. стоит яз мернстематических клеток.
Одновременно с обособлением пучка происходит образование обычно четырех лопастей (гнезд). Каждая лопасть преобразуется в микроспорангий. Два латеральных микроспорангия составляют теку, теки соединены между собой связником (рис. 17?). У некоторых видов (напрнмер, злаки) в субэпидермальном слое мернстемы каждой лопасти дифференцируются археспориальные клетки, отличающиеся от остальных величиной, формой н структурой. Далее деление археспория приводит к образованяю париетального слоя и спорогенной ткани.
Париетальный слой в результате деления образует стенку пыльника, представленную у разных видов различным числом слоев клеток. Спорогенная ткань в результате сложных преобразований (мейоз и др.) дает пыльцу. В развитии пыльника различают трн периода: преиейогический, мейогичгский и постмгйогичгский. В премейотнческий период пыльник характеризуется митотической активностью, в результате чего формируются стенка пыльника и пыльцевые гнезда (сформированный пь льник). В мейотический период идет дальнейшая дифференциация слоев стенки пыльника и мейоз в микроспороцнтах (матерннскях клетках мнкроспор), в результате чего образуются тетрады гаплондных мнкроспор.
В постмейотический период созревает пыльца и, как правило, идет дегенерация отдельных слоев стенки пыльника (зрелый пьлльник) (см. Рис. 174, 177), Формирование стенки микроспорангия. Развивне спорогенной ткани тесно связано с формированием отдельных слоев стенки и 447 Рис. !77. Развитие пыльника у молочвйныд (Ецрйогьгасеае) (поТ. Б. Батыгвпой, Т. Е.
Колесовой, 1983): А — сформированваи стенка пыльника и спорогенвая ткань; Б — à — фрагмент степин пыль- вика на стадии. Š— снвепснса в микроспороцитах, Š— тетрад мнкроспор; à — одноклеточной пыльцы !в тапетуме появляются орбикулыи Д вЂ” стенка зрелого пыльника с кутннизнрованным экзотецием, зндотецнеь~ с фнбрознымн утолщениями, зрелые, двуклеточиме пыльцевые зерна с крахмалом; Š— поперечный срез зрелого пыльнике; теки, состоящие из двух гнезд каждая, соединены связнином; ! — археспорий, у — микросоороциты. 3 — тетрады микроспор, З вЂ” одноклеточные пыльцевые зерна, а — двуклеточнме пыльцевые зерна, 6— энзотеций, 7 — эндотецнй,  — средние слои, У вЂ” тапетум, гр — орбинулы, !! — связник, гу — тека, гд — гнездо пыльника поэтому их изучение необходимо проводить сопряженно. Экзотеций (' эпидермис) — самый наружный слой пыльника, в основном он несет защитную функцию.
Эндотеций характеризуется наличием фиброзных утолщений (поясков) для вскрывания пыльника. Под эндотецием формируются один или несколько ередник слоев. Тапетум — самый внутренний слой, непосредственно примыкающий к спорогенной ткани. Клетки тапетума изначально одноядерные, но в процессе развития пыльника онн становятся двухь- и много- ядерными; иногда происходит слияние ядер. Реорганизация и разрушение тапетума происходят на разных этапах развития пыльника. В клетках тапетума по сравнению с другими слоями обнаружено много органелл. Они богаты нуклеопротеидами, жирами, различными ферментами, витаминами и включениями.
Все это говорит о высокой метаболической активности этой ткани. При нарушении нормальной дифференциации тапетума образуется стерильная пыльца. Существуют различные типы тапетума. О.П. Камелина (1980) предложила классификацию тапетума, в которой 448 за основу принята и несколько дополнена классификация К. Карннеля (1963).
Основными типами тапетума являются клеточньлй секреторный тапетум и периплаэмодиальный тапетум„ Классификация типов развития стенки пыльника. В 1963 г. Т. Б. Батыгина, Э. С. Терехин, Г. К. Алимова, М. С. Яковлев предложили морфогенетическую классификацию типов развития стенки пыльника и выделили четыре основных типа формирования ее у цветковых растений.
Критериями при выделении типов явились центробежное (Е. Варминг, !873) и центростремительное (К. Карниель, 1961) развитие стенки спорангня и происхождение тапетума. Имеется и другая классификация (Дэвис, 1966), с нашей точки зрения не совсемудачная (Т. Б. Батыгина, И, И. Шамров, 1981). Мнкроспорогенез. В результате развития спорогенной ткани в пыльнике (в премейотический период) образуются материнские клетки микроспор (микроспороциты). Микроспороциты по своему строению (плотности цитоплазмы, наличию в ней пластид, митохондрий, рибосом, диктиосом и т. д., размерами ядер) отличаются от клеток спорогенной ткани. Микроспороциты связаны между собой плазмодесмами. Во время мейоза происходит дальнейшее разрастание пыльника и сильное изменение микроспороцитов.
Профаза мейоза, как правило, является наиболее продолжительной стадией. В результате мейоза микроспороциты дают начало тетрадам лшкроспор с гаплондным набором хромосом (см. рис. 172, ~!73, 177). В зависимости от характера заложения перегородок в микроспороцитах различают три типа образования тетрад: сукцессивньлй (последовательный), симультанный (одновременный) и промежуточный. Тетрады микроспор вскоре после их образования начинают обособляться, а в дальнейшем они рас. падаются на микроспоры.
Характерная особенность микроспорогенеза у большинства видов растений — наличие каллозных оболочек (полисахаридной природы) у археспориальных клеток, микроспороцитов, клеток диад и тетрад. Во время мейоэа происходят значительные изменения н в стенке пыльника, выражающиеся в сильной дифференциации и дегенерации отдельных ее слоев. Развитие пыльцевого зерна. Развитие пыльцевого зерна (мужского гаметофита) начинается с деления микроспоры (либо одно, либо два деления).
В результате первого деления, чаще дифференцирующего, образуются генератив я, меньших размеров, и вегетативная, больших размеров, клетки. Особенностью первого деления является асимметричность веретена (см. рис. 173). Генеративная клетка в отличие от вегетативной характеризуется малым количеством цитоплазмы, в которой, однако, имеютсяраэличные органеллы и включения.
Одной из интересных особенностей генеративной и вегетативной клеток является движение их в пыльцевом зерне, особенно постепенное «внедрение» генеративной клетки в цитоплаэму вегетативной. 449 Гаметогенез (спермиогенез). В результате деления генеративной клетки образуются два гаплоидных спермия. Это деление может происходить либо в пыльцевом зерне, либо в пыльцевой трубке, что определяет, будут лн зрелые пыльцевые зерна двухили грехклегочными (см.
рис. !73). Спермии различаются поформе и величине, они бывают бедно- и богатоплазменные, в созревших пыльцевых зернах органеллы находятся в неактивном состоянии, в состоянии телофазы или интерфазы. Зрелые пыльцевые зерна имеют оболочку (спородерму) и аппергуру (поры, борозды, щели), которая служит для прорастания пыльцевой трубки. В мужском гаметофите покрытосеменных (пыльце) в отличие от голосеменных наблюдается последняя степень редукции, которая приводит иногда лишь к одному делению. Вопрос о гомологизации отдельных структур пыльцевого зерна остается дискуссионным. Опыление и ОплОЛОтвОРение Подавляющему большинству покрытосеменных свойственно половое размножение, определяющим моментом которого является оплодотворение.
Оплодотворение — это сложный процесс, включающий две основные фазы: прогамную (от попадания пыльцы на рыльпе до вхождения пыльцевой трубки в зародышевый мешок) н посггамную — двойное оплодотворение. Различают два основных типа опыления." перекрестное (аллогамия, ксеногамия), когда рыльце одного растения опыляется пыльцой другого; самоопыление 7автогамия) — рыльце опыляется пыльцой своего цветка. Перекрестное опыление имеет большое биологическое значение, обеспечивая гетерози~ отпасть популяции — основу естественного отбора.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
