Токин - Общая эмбриология (947299), страница 113
Текст из файла (страница 113)
До сих пор еще не удалось вырастить нормальное растение в условиях культуры из зиготы. Поэтому культивирование зиготы и зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза остается одной из сложнейших и интереснейших проблем современной эмбриологии. Среди модельных систем для изучения закономерностей морфогенеза особого внимания заслуживает пыльник, поскольку в нем находят отражение основные морфогенетические процессы растений в целом (например, чередование двух основных фаз в развитии — спорофита и гаметофита, сопровождающееся мейозом). Такие модели, как культура изолированных половых зародышей (эмбриокультура) и эмбриоидокультура, представляют интерес для изучения закономерностей дифференциации зародыша и явления апомиксиса. Пристального внимания для практических целей заслуживает разработка теоретических основ культивирования 1п л1го различных генеративных структур (завязи, семя- почки, нуцеллуса, интегументов, зародышевого мешка, эндосперма) .
Большой фактический материал, накопленный к настоящему времени в сравнительной эмбриологии, и экспериментальные данные позволяют сделать заключение о том, что в эмбриогеиезе растений существуют критические периоды (Т. Б. Батыгина, В. Е, Васильева, 1976 — 1986), например стадия автономности (рис. 188). Изучение всех этапов эмбриогенеза и особенно стадии автономности является теоретической предпосылкой для прикладных исследований (сокращение периода покоя семян за счет получения проростков из незрелых зародьппей, преодоление нескрещиваемости, установление оптимального срока сбора урожая и др.).
Каллус, полученный из недифференцированного на органы зародыша, а также из отдельных его органов и других генеративных структур, может быть использован как один иэ способов получения новых форм растений и как метод клонального микроразмиожения. Дальнейшее всестороннее изучение закономерностей дифференциации зародышей у различных растений и моделирование эмбриогенеза даст возможность управлять эмбриогенезом, что является одной иэ главнейших задач не только экспериментальной эмбриологии, но и биологии развития в целом.
Филогения и взаимоотношения между отдельными группами растений — одна из сложнейших проблем ботаники. Эмбриология дает материал для развития и уточнения наших представлений о взаимоотношениях ряда порядков, семейств, родов и даже ви- 466 сь ь ь ь ье 5 ь В ьь 3 сэ ь а)185О Опподти5арение ))гни ПРРПЕ РПЫПЕНОЯ Рис. 188. Корреляции роста и развития зародыша и структур семяиочки лотоса 1яо Т. Б. Батыгииой, В. Е. Васильевой, 1981)1 Л- динамина Роста эаральппа П). семяпочки 12), эаенэн !3) н содержания растворимых углеводов в зародыше )п тшо (4)1 Б — динамика развития структур зародышевого мешиа н семяпочкн. Стрелкой указана стадия начала отложения крахмала в зародыше. Период формирования зародыша лотоса ллится ЭО дней с момента опылеиня: 1-й день — бластомериэация, 2-О день — заложение эмбрнадериы, 3 — 4-й днн — инициация семядолей п точки роста, В-й день — заложение примардив !.го листа почечки зародыша, В-й день — заложение примордия 2-га листа почечки, 1О-й день — появление пластвнкн 1-го листа почечки, 11-й день — заложение примордня 3-го листа почечки, ВО.Я день — сформированная почечка зародыша с двумя эеленымв листьямн н првморднем 3-га листа.
Зона Х вЂ” период станоялеяня автономноств за)юдыша 11 — 11-й дии) Зйа дов, положение которых в системе вызывало сомнение (П. Магешвари, 1950; В. А. Поддубная-Арнольди, 1982, и др.). Эмбриологические признаки являются относительно консервативными по сравнению с морфологическими, комплекс которых характеризует определенным образом различные систематические таксоны покрытосеменных. При обсуждении основных закономерностей эволюции применительно к растениям необходимо учитывать специфику их онтогенеза. В онтогенезе растений в сравнении с животными имеется ряд фундаментальных отличий, среди которых основные— неподвижный образ жизни, постоянство и сезонная цикличность процессов роста и развития и др.
Из всего этого следует и большая эволюционная пластичность растений. В их эволюции одни способы эволюционных преобразований проявляются в очень слабой форме (например, явления рекапитуляции), другие — распространены широко (например, редукции и неотении) (А. Л.
Тахтаджян, 1943 — 1984, Э. С. Терехин, 1977, А. С. Смирнов, 1982). ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ И ПРИКЛАДНОЙ ЭМВРИОЛОГИИ Эмбриология стала за сравнительно короткий период развития очень разветвленной областью биологии. Одно из бурно развивающихся направлений, сформировавшееся на стыке генетики, молекулярной биологии и эмбриологии,— это биология развития. Исследователи, работающие по проблемам биологии развития, в первую очередь видят свою задачу в том, чтобы выяснить молекулярно-генетические закономерности морфогенетнческих процессов.
Эти задачи тесно смыкаются с проблемами генной инженерии. При «имплантации» в геном половой или соматической клетки того или иного гена создаются возможности преобразования признаков развивающегося зародыша на основе исторически сложившегося морфогенеза, который присущ данному виду животного или растения.
Особой областью теоретической и прикладной эмбриологнн становится клеточная инженерия, когда объединяются бластомеры разных видов зародышей или создаются иным путем соматические химеры. В 60-е годы такие химеры были получены у мышей, а позднее и у других млекопитающих. Перспективный метод анализа морфогенетических процессов — изучение развития мутантных животных и растений, установление корреляций тех или иных пороков развития с нарушениями в структуре хромосом и изменении в функционировании генома.
Другим не менее важным направлением эмбриологических исследований должна стать в будущем популяционная эмбриология, в задачу которой входит изучение вариабельности морфогенеза и фенотипа в популяции (изучение вариаций жизненного цикла). Это направление смыкается с экологической эмбриоло- гней, значение которой трудно переоценить. Установление влияния различных абиотических и биотических факторов среды на различные морфогенетические процессы, непрерывно осуществляющиеся в жизненном цикле животных и растений — важнейшее звено в экологических исследованиях н анализе чувствительных периодов, о чем говорилось ранее.
За последние годы возобновляется интерес к проблемам эволюции онтогенеза. Эволюционная эмбриология как раздел эволюционной морфологии в целом и эволюционной систематики— важнейшее звено в филогенетике. Достаточно сказать, что вопросы соотношения онтогенеза н филогенеза, так успешно разрабатывавшиеся в прошлом и в начале нашего столетия, оказались забытыми и в настоящее время нуждаются в дальнейшем изучении с учетом новых данных, накопленных в морфологии развития, экспериментальной эмбриологии и биологии развития. Не менее важное место в системе эмбриологических знаний занимает изучение индукционных взаимодействий, особенно в плане сравнительной, эволюционной эмбрнологии.
Интересные идеи и факты рождаются при анализе проблем, пограничных между эмбриологией и другими науками: физиологией, иммунологией, термодинамикой, физикой, математикой. Это не только молекулярно-биологические аспекты решения проблем, пограничных между этими разделами естествознания, но и иные аспекты и, в частности, те, которые адекватны для тканевого, органного и организменного уровней, т.
е. решаемые на основе представлений о системогенезе, о полях и градиентах, с учетом анализа динамических автоколебательных процессов, теории регуляции и многих других. Прикладные аспекты современной эмбриояогии также широки и разветвленны, как широки и разветвленны связи этой науки с другими дисциплинами, с различными областями практики. Об отдельных проблемах прикладной эмбриологии речь уже шла в различных главах учебника.
Перечислим главнейшие проблемы, решаемые при участии эмбриологов. 1. Медицинские проблемы, связанные с предотвращением и лечением патологий гаметогенеза и эмбриогенеза. Регуляция регенерационных процессов и лечение злокачественных образований. Разработка методов преодоления бесплодия. 2. Сельскохозяйственные проблемы повышения продуктивности культур в сельском хозяйстве и пород в животноводстве, клонирование перспективных сортов, растений и пород животных, улучшение ценных растений на основе соматического эмбриогенеза и путем соматической гибридизации, 3. Экологические проблемы — установление возможностей переключения тех или иных видов животных и растений на рельсы соматического воспроизводства (в условиях нарушения половой репродукции).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
