Токин - Общая эмбриология (947299), страница 111
Текст из файла (страница 111)
Бластомеризация зародыша. В зиготе осуществляется первое деление, как правило, неравное, дифференцирующее (рис. 182), обычно сопровождающееся образованием клеточной стенки. Вследствие неравномерной вакуолизации зиготы фигура первого деления обычно оказывается сдвинутой н ее апикальному концу так, что дочерние клетки получаются неравными. Апикальная клетка оказывается меньшей, чем база.!сная, которая сильнее вануолизирована.
Как отмечают многие исследователи, апикальная клетка и ее дериваты становятся зоной антивного протеинового синтеза, сосредоточением органелл, различных включений, являясь полюсом роста и морфогенеза. В зависимости от типа развития зародыша первая перегородка, нан и последующие, располагается по отношению к оси проэмбрио по-разному.
У большинства изученных зародышей цветковых растений первое деление бывает поперечным. Второе и третье происходят в апикальной и базальной клетках, что ведет к образованию четырех клеток квадранта. Последующие деления дают восемь клеток октанта. Дальнейшие деления приводят к образованию многоклеточного зародыша. Органогенез. В ходе дальнейшего развития формируется глобулярный зародыш, в котором начинается гистогенез — образование эмбриодермы. Дальнейший рост и развитие зародыша связаны с сильным изменением его формы. В этих изменениях, как и во всех сложных преобразованиях в течение органогенеза, определяюшую роль играет последовательное изменение ритма и темпа активности в определенных областях зародыша (М.
С. Яковлев, 1946; И. Рот, 1955; Т. Б. Батыгина, 1968, и др.). Этн различия обусловливают своеобразное положение и строение отдельных органов у зародыша у различных видов растений. Некоторые исследователи делят зародыши на расчлененные и нерасчлененные, между ними существуют переходные типы. Расчлененные зародыши характеризуются дифференциацией зародыша, формированием структур и органов: семядоли, апекса побега (ииогда с дальнейшей дифференциацией примордиев листьев — почечки), гипокотиля — подсемядольного колена и алекса корня.
Нерасчлененные зародыши до полного созревания семян остаются недифференцированной клеточной массой. Иногда нерасчлененные' редуцированные зародыши к моменту созревания семени, как показали детальные исследования Э. С. Терехина и 3. И. Никитичевой по паразитным растениям (!962 †19), состоят всего лишь из нескольких клеток. На ранних стадиях развития зародышу большинства покрытосеменных присуша радиальная симметрия, которая на поздних стадиях развития сменяется на билатеральную симметрию.
Некоторые виды покрытосеменных имеют зародыши с дорсовентральным строением с самых ранних стадий развития (напримср, злаки). В зависимости от числа семядолей в зародыше различают дву- и односемядольные зародыши. Число семядолеи у двудольных растений может варьировать (от одной до нескольких). Среди однодольных выделяются своим развитием и строением зародыши злаков. Для них характерно наличие следующих структур; щитка, колеоптиля, эпибласта, колеоризы, лигулы — образований, отсутствуюших у зародышей других покрытосеменных.
Сушествуют различные гипотезы относительно трактовки разных структур зародыша злаков. По своей форме зародыши могут быть прямыми (табак), согнутыми (гвоздика), скрученными в спираль (повилика) и др. По отношению к эндосперму или перисперму зародыш семени занимает центральное положение (молочай), периферическое (куколь) или боковое (злаки).
В зародышах некоторых растений был обнаружен хлорофйлл. М. С. Яковлев и Г. Я. Жукова (1971 — 1973) разделили все заро- 457 дыши покрытосеменных по этому признаку на две большие группы: хлороэмбриофиты и лгйкозмбриофиты. Электронно-микроскопическое исследование выявило, что прн формировании проэмбрио в его клетках увеличивается число диктиосом, митохондрий и других органелл, тогда как в клетках зрелых зародышей происходит исчезновение внутренних структур некоторых оргаиелл. Так, в хлоропластах исчезают граны, в лейкопластах — строма и ламеллы и т.
п. Биохимическое изучение говорит о том, что в ходе эмбриогенеза идут значительные изменения синтеза нуклеиновых н аминокислот. При созревании семян содержание в зародыше физиологически активных веществ и ферментов снижается. Классификации эмбриогенеза. Существуют различные классификации типов эмбриогенеза (К. Шнарф, 1927 — 1929; Р. Суеж, 1936 — 1939; Д. Джогансен, 1950). Исходя из представлений о единстве путей прохождения начальных стадий развития у двудольных и однодольных было выделено шесть типов эмбриогенеза двудольных.
Эти типы основываются на различии в направлении деления зиготы и первых бластомеров н их участии в построении зародыша. М. С. Яковлев и М. Д. Иоффе (1957, 1961) показали, что у различных представителей пеона ранние этапы развития его зародыша не сопровождаются цитохинезом — образуется ценоцит, и только на определенном этапе его развития начинают закладываться клеточные перегородки. Затем на многоклеточном предзародышевом образовании возникают многочисленные зародыши, но впоследствии развивается только один из них. Это дало основание в 1958 г. дополнить классификацию Джогаисена новым седьмым типом эмбриогенеза (Раеоп(асеае).
Своеобразное течение эмбриогенеза злаков не укладывалось ни в один из имеющихся типов развития зародыша. Детальное исследованиеТ.Б. Батыгиной (1968 — 1974) по эмбриогенезу разных видов пшеницы выявило характерное наклонное полозсение перегородок по отношению к оси зародыша и определенное участие бластомеров в построении зародыша. Такой своеобразный способ развития и строение раннего проэмбрио (его дорсовентральность) наряду с особенностями органогенеза и строение зрелого зародыша позволило выделить развитие зародыша злаков в особый восьмой тип эмбриогенеза (агат! пай-Роасеае) . Проблема эволюционного становления одиодольности. Понимание нормального эмбриогенеза невозможно без учета филогеиетического положения исследуемой группы растений и особенно. стей эволюционного становления зародыша однодольных.
Подав. ляющее большинство исследователей приходит к заключению,что однодольные растения произошли от двудольных и что одиодоль. иый зародыш является эволюционно преобразованным зародышем двудольного растения (рис. 183, А — Е). Существует несколько принципиально различных гипотез эволюционного становления 488 ьлрееПа 3огеп райвгсс (бепфеб, /У/Ф - 7Щ Рснаес'сМа ип1епгс,т (насссес а нанес-басите, 657) ТгсТссппу асс тсеплу (На7еае у, рко) Рис. 188.
Эволюционное становление однодольности тцо Т, Б. Бптыгиной, 1974): А — тппмчнмй двусемядольный эеролмш; В-преобладающее раввктпе одной яе семядолей у ложесоднодольной Рглаигси1л си!Еоиз;  — Š— ваолюдвопяое становленве однодольностн (карактер раерастання семядолн н смещение вертушк» побега в абакснальное положеннеи ! — апенс побега, 2 — семвдоля аттесса псссгпеЫеу (насссау, ураг) ф~ 7 бтеасспе сегасала 'ф ~$ ТпТссасп аеубсеет (раатьиенп, ууббр' 'О г г семядоли у зародыша однодольных растений.
Ряд авторов очи. тает, что односемядольность возникла в результате редукции одной семядоли двудольного зародыша (АЬог! Нура!Ьезе); другие поддерживают теорию синкотилии, согласно которой происходит слияние двух семядолей в единую семядолю зародыша. Для выяснения конкретных эволюционных путей происхождения однодольного зародыша существенное значение имеют данные о природе его органов. Большое внимание уделяется происхождению и эволюционному преобразованию семядолей и тесно связанному с ним апексу побега.
Особого внимания заслуживают представления, высказанные Ж. Гиньяром и Ж. Местром (1969, 1971), о том, что в обеих группах цветковых апикальная часть проэм. брио может быть уподоблена апикальной меристеме стебля, функ. ционирование которой дает либо одну, либо две семядоли, подобно тому, как на апексе стебля возникают примордии листьев; семядоли можно рассматривать как первую пару листьев. Детальные исследования по эмбриогенезу выявили у одной группы растений относительно медленное формирование точки роста,что позволяет наблюдать «смешение» ее в онтогенезе зародыша, у другой (злаки) это происходит так быстро, что создается ложное впечатление о боковом формировании точки роста изначально (рис.
183), Терминальность семядоли и латеральность точки роста — явление кажущееся, обусловленное изменениями хода развития зародыша (в частности, неравномерностью темпов деления клеток) и является у однодольных (в частности, злаков)— вторичным как в онтогенетическом, так и в эволюционном планах (М. С. Яковлев, 1946; Т. Б. Батыгина, 1968 — 1974, и др.). Та. ким образом, по происхождению апекса побега и морфологическому значению семядоли, по-вндимому, не существует глубоких различий между однодольными и двудольными. Следует также отметить, что нельзя провести резкую границу между проэмбрио и зрелым зародышем и проростком, и если, таким образом, строение проростка связано с его образом жизни„то строение зародыша является не более чем ранней стадией строения проростка. Действительно, морфологическую природу органов нельзя понять в отрыве от их функции.
Различные модификации эмбриогенеза в значительной степени должны быть, по-видимому„связаны с эволюционным изменением способов прорастания. Развитие и стРОение эндОспеРма Эидосперм у покрытосеменных образуется в результате полового процесса. В большинстве случаев он триплоидный (при Ро!удопцгп-типе зародышевого мешка). Он имеет большое значение для развития зародыша как основной источник питания и аккумулятор различных физиологически активных веществ, необходимых для нормального протекания процесса эмбриогенеза (рис. 184). г з 4 ~ г и) гх Дяи язпзв спьизния Рнс.
184. Схема строения семяпочкн лотоса на разных стадиях рззннтня (по Т. Б. Бзтыгнной н др., 1983): ! — ззрояызз, 2 — ззхьеяерм Есть виды растений, у которых эндосперм практически не образуется (орхидные). В последнее время в культуре!и тг11го из ткани эндосперма были получены регенеранты, что говорит о тотипотентности его клеток и подтверждает половую природу, поскольку растения-регенеранты имели клетки, содержащие триплоидное число хромосом. Характерной особенностью эндосперма является полиплоидизация его ядер, которая осуществляется различными путями (М. Д. Иоффе, 1968).
Это, несомненно, говорит о физиологической активности эндосперма. Различают три основных типа эндосперма: нуклеарный (ядерный), целлюлярный (клеточный) н гелобиальный (базальный), Оии различаются в основном харак-. тером протекания начальных этапов. Темп развития эндосперма неодинаков у разных видов; у одних с момента оплодотворения проходит несколько дней (А81егасеае), у других — месяцы (С)тепорой(асеае).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
