Токин - Общая эмбриология (947299), страница 107

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 107)

Фактически обособленными от излучения закономерностей интивидуального развития оказались бластогенезы, тератогенезы, юлиэмбриония, соматический эмбриогенсз, физиологическая и >епаративная регенерация. Оторванными друг от друга оказались лнтегральные <части» онтогенеза, отдельно изучались эволюция лроцессов дробления, эволюция восстановительных морфогене~ов н т. д. 'Конечно, эмбриология обогащалась новыми фактами л идеями и в такого рода исследованиях, Однако давно уже на~рела необходимость в синтезе данных об эволюции различных лорфогенетических процессов, встречающихся в жизненном цикле одной и той же особи.

Г, П, Короткова (1979) обосновывает возможность и необхолимость чередования в историческом развития разных способов 1епродукции. Необходимость изменения характера репродуктивюго деления возникает тогда, когда изменившиеся абиотические 'температура, соленость, загрязнения и др.) илн бнотические (ви- 437 русные или бактериальные инвазии, паразитизм и др.) факторы среды блокируют сложившийся способ репродукции. В арсенале вида и особи всегда имеется морфогенетический резерв, который может быть использован для восполнения необходимой численности вида и для выживания особи.

Переходы от одного типа репродукции к другой естественно возможны не для каждого представителя вида или рода, но тем не менее среди блнзкородственных видов и родов такие возможности всегда имеют место за счет природного полиморфизма популяций и видов. Частным случаем такого полиморфизма оказывается внутривидовая и внутри- родовая вариабельность регенерационных свойств.

Для того чтобы осуществлялось чередование половой и агамной репродукции, необходима преемственность тенденций к образованию гамет или их аналогов, а также преемственность к возобновлению агамного размножения. Возможность образования гамет не может исчезнуть у агамно репродуцирующихся организмов, потому что и у растений и у животных геномы всех клеток сходны, а существующие в организме растений меристематические клетки, у животных стволовые клетки, обладающие достаточно широкими формообразовательными потенциями, всегда обеспечивают возможность переключения таких клеток на путь гаметогенеза. Тенденция к возобновлению агамной репродукции сохраняется у растений и животных благодаря резервам восстановительных морфогенезов или эмбриональных регуляций. Появляющееся в ходе эволюции на какой-то исторический период времени бесполое размножение или полиэмбриония накла.

дывают определенный отпечаток на возобновляющийся после этого периода половой эмбриогенез, на способы обособления гоноцитов, организацию гонад, различные особенности эмбриогенеза. Г. П. Короткова доказывает наличие коррелятивной изменчивости половых и соматических морфогенезов, Она впервые привлекает серьезное внимание эмбриологов, генетиков и эволюционных морфологов к этому явлению в связи с созданием теории фазной эволюции онтогенеза. Создавая представление о фазном характере эволюции онтогенеза, при котором неизбежно допущение чередования агамной и половой репродукций и учитывая факты коррелятнвной изменчивости анатомической организации, способа агамной репродукции (или восстановительного морфогенеза) и характера половой репродукции, Короткова предположила, что фазы эволюции онтогенеза не случайны, а закономерно связаны с переходами на новый уровень структурной организации.

Согласно этой гипотезе этапы макроэволюции онтогенеза, в течение которых осуществлялось возникновение более сложных структурных единиц в составе организмов (например, переход от прокариот к эукариотам, от одноклеточных к многоклеточным, от одиночных к колониальным, от однослойных к многослойным и т. и.), происходили бла- 438 годаря включению в жизненный цикл агамной репродукции. Именно соматический морфогенез в виде незавершенной агамиой репродукции, незавершенной регенерации и т. п.

был той реальной основой, на которой был возможен переход к новому, более слогкному структурному уровню организации, а также осуществление биологической полимеризации. Логическим следствием предполагаемого характера эволюции онтогенеза был отказ от линейного типа преобразования индивидуального развития и от надставочного способа усложнения полового эмбриогенеза. Возникает вопрос — как регулируется и как осуществляется переход от одного способа репродукции к другому? «Виновниками» являются и внутренние (гормональные, зараженность паразитами и др.), и внешние факторы (механические раздражения, загрязненность воды и др.).

Ответить на этот вопрос в настояще~ время можно лишь в предварительной форме. Г. П. Короткова предполагает, что кратковременные н непостоянные переходы, скажем, от половой репродукции к бесполой с возобновлением в следующем цикле прежнего типа эмбриогенеза, конечно, не должны затрагивать генома и они не влияют на характер гамето- и эмбриогенеза. Это репродуктивные модификации. Однако как гормональные, так и иммунологические сдвиги могут повлечь за собой и мутации, те могут вызывать длительные, наследственно закрепленные изменения в структуре жизненного цикла, например появление устойчивого метагенеза, что обязательно повлечет за собой изменения в гаметогенезе и половом эмбриогенезе по сравнению с таковыми гаметическн репродукцировавших предков.

В соответствии с развиваемой концепцией фазного преобразования индивидуального развития онтогенез рекапитулирует не только черты полового эмбриогенеза, но и черты бластогеиеза предковых форм, Естественно, что при таких закономерностях эволюции онтогенеза не может осуществляться прямая рекапитуляция черт развития отдаленных предков, вернее она ограничена лишь пределами того исторического периода развития, в течение которого совершалоеь прохождение одной н той же фазы филогенеза.

Явления днвергенции и параллелизма как общие закономерности эволюционного процесса находят, по мнению Коротковой, свое отражение и в эволюции онтогенеза. Параллелизм в эволюции морфогенетических процессов обусловлен сходством закономерностей перестройки целостного репродуктивного морфогенеза, а дивергенция — расхождением морфогенетических процессов из-за несовместимости условии для их реализации.

Несовместимость условий для осуществления половой и агамной репродукции — частое явление в жизненном цикле растений и животных. Поэтому не удивительно, что половой эмбрногенез н бластогенез— это чаще всего чередующиеся события в жизненном цикле особи или в ходе исторического развития вида. Глава ХЧ!11 НЕКО1ОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭМБРИОЛОГИИ РАС1ЕНИЙ Эмбриология растений — наука о закономерностях зарождения и первых этапах развития растений. Однако эмбрнология рассматривает не только развитие зародыша (эмбриогенез), но и формирование мужских (тычинки) и женских (завязи и семяпочки) структур, а также процессы, происходящие в цветке.

Первые этапы онтогенеза, т. е. эмбриогенез, трудно понять без постэмбрионального развития (формирование проростка). Вот почему необходимо использовать структурно-функциональный подход к изучению структур, развивающихся в семени. Развитие всех структур, формирующихся в цветке, обычно взаимообусловлено и тесно связано с экологией. Задача эмбриологии заключается в выяснении закономерностей процессов воспроизведения (полового и бесполого) и в разработке способов управления этими процессами.

Эмбриология растений — наука относительно молодая, как научная ботаническая дисциплина сформировалась лишь в конце Х1Х вЂ” начале ХХ в. В современной эмбриологии растений довольно отчетливо выявляются два основных направления: )в выявление закономерностей эволюционного процесса и решение вопросов филогении и систематики (основным методом этих исследований все еще остается сравнительно-описательньгй); 2— выявление закономерностей индивидуального развития, касающихся воспроизведения растений и имеющих широкое применение в практике (методы исследования — сравнительно-описательный и экспериментальный).

В подавляющем большинстве эмбриологических исследований в качестве объекта избраны покрытосеменные, или цветковые, растения. Покрытосеменные — самый большой отдел Растительного мира. Все важнейшие культурные растения относятся к цветковым растениям, Они отличаются от остальных групп растений наличием в цветке камер, образованных тканями завязи, в которых развиваются семена, Оказавшись в этом своеобразном влажном вместилище, семена могут формироваться быстро, с минимальной затратой строительных материалов, что оказалось исключительно важным биологическим преимуществом, позволившим цветковым существенно повысить семенную продуктивность.

Улавливание пыльцы у покрытосеменных осуществляется специализированными участками плодолистика — рыльцами, что также является их характерной особенностью. Кардинальное отличие покрытосеменных от друтих отделов растений — двойное оплодо- 440 творение. Эндосперм покрытосеменных в отличие от голосеменных образуется в результате полового процесса. ЦВЕТОК Цветок — совокупность стерильных и фертильпых структур, развивающихся на цветоложе.

Стерильными структурами цветка являются чашелисгики и лепестки. К фертильным относятся тычинки и плодолистики, нли карпеллы. Границы между фертильными и стерильными структурами условны и относительны. В гинецее обычно различают нижнюю фертильную часть — завязь, и верхнюю стерильную — столбик. Верхняя часть столбика преобразуется в рыльце. В завязи различают гнездо (или гнезда) и стенку. В гнезде завязи формируются семяпочки (семязачатки), место их возникновения называется плацентой.

Характеристики

Список файлов книги