Токин - Общая эмбриология (947299), страница 104

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 104)

Такая оценка мыслей спорна. Развитие организма, в свете данных эмбриологин и генетики, происходит, как думал и Бэр, от общего к частному, а не от частного к общему. Организм как целое детерминирован в зиготс. Зигота — начальное состояние организма— это целостная система, а не какие-либо частности в дискретном состоянии. Определенная, исторически возникшая проморфология яйца данного вида животных обусловливает строго определенную цепь морфогенетических процессов. Он говорил о разных типах развития разных групп животных, и эта мысль, конечно, не содержит ничего идеалистического. 424 Бэр различал «степень (ступень) развития» и «тип развития».

Понятие «ступень развития» близко к современным понятиям «высота организации» или «сложность организации». «Более высокой будет та организация, где различные отделы всей системы органов несходны друг с другом и каждая часть имеет более выраженную индивидуальность, чем там„где вся организация в целом более однородна». «Чем однообразнее вся масса тела, тем ниже ступень образования». «...чем более развита животная жизнь в различных своих направлениях, тем более гетерогенны те элементы, в которых выступают проявления этой жизни».

Что такое «тип организации» по Бару) «Это — характер расположения органических элементов и органов». «Один и тот же тип может охватывать разные ступени развития и, наоборот, та же самая ступень развития может быть достигнута в различных типах». Сочетание ступени развития с типом и дает большие группы животных, названные классами. Нет оснований эти высказывания называть идеалистическими.

Оп обосновывал мысль о том, что каждому типу животного мира свойственны свои закономерности развития. Даже идеалистические выражения вроде «тип каждого животного с самого начала фиксирован в зародыше и управляет всем развитием», «эмбрион позвоночного есть с самого начала позвоночное животное» и т.п., по существу содержат мысли, являющиеся родственными представлениям современных эмбриологов. П.

П. Иванов также говорил в сущности о типах развития, употребляя выражение «установка развития». Так, у большинства моллюсков имеется установка на личинку трохофору, или че1(дег, но у головоногих моллюсков развитие идет с установкой на взрослое животное. Эти выражения при желании можно упрекнуть в телеологичности, что сознавал и П. П. Иванов, ио они не более телеологичны, чем множество других современных понятий, например «программирование развития» и т. и. Приходится сожалеть, что эмбриологи недостаточно уделили внимания закону Бара и классификации «установок развития». Попыткой систематизации «типов развития» было исследование зоолога И. И.

Ежикова (1939), на основании которого оп делает вывод о том, что онтогенез изменяется с течением эволюции ие только в связи с эволюцией взрослых форм и личинок, но совершенствуется и сам по себе как процесс, ведущий к формированию дефинитивного организма.

Закон Бэра должен привлечь внимание современных эмбриологов. Г. П. Короткова и Б. П. Токин (!978) отметили ошибки, допущенные исследователями в оценке закона Бара. Как уже было отмечено А. С. Северцов утверждает, будто закон Вэра— следствие «анаболической эволюции» онтогенеза, сходство зародышей есть результат того, что признаки общие — это признаки древних анцестральных форм, т.

е. организмов, относящихся 425 к другому типу организмов. Однако утверждение Бара о зародышевом сходстве ограничено пределами одного и того же типа животных. Будучи сторонником теории типов Кювье, Бэр не мог создать гипотез, касающихся перехода от одних типов к другим. Не учитывается и то, что закон Бэра, строго говоря, не относится к начальным стадиям развития — к яйцу, бластуле, гаструле.

Если учесть все работы Бэра и состояние микроскопической техники его времени, становится очевидным, что он говорил о сходстве зародышей (позвоночных) иа стадиях оргиногенеза, Зародышевое сходство обусловлено не сходством зародышей со взрослыми особями предков, а, вероятно, цараллелнзмом организации зародышей. ПЕРВИЧНАЯ И ВТОРИЧНАЯ МЕТАМЕРИЯ ТЕЛА Эмбриологи и эволюционные морфалоги все большее значение придают крупному морфологическому обобщению, сделанному П.

П. Ивановым в первой четверти нашего века и развиваемому советскими и иностранными исследователями (В. Н. Беклемишев, 1952; П. Г. Светлов, 1926 — 1957, и др.; Е. Коршельт, 1936, и др.). Эта теория называется теорией первичной и вторичной метамерии гела, теорией первичной гегерономии тела, или теорией ларвальных сегментов. Хотя эта теория специально не сопоставлялась с биогенетическим законом, она, одйако, основана на фактах, имеющих пряже отношение к доказательствам единства животного мира и отражения в индивндуальном развитии филогении.

Основы теории, выходящей за рамки эмбрнологии, кратко изло'жены ниже. Метамерное строение тела животных и особенности метамерии у разных животных зоологи издавна рассматривали как приспособление к оцределенному образу жизни, к определенным формам движения (возникновенне придатков для ползания при змеевидных движенияХ), как приспособление к увеличению плодовитости (повторнае расположение гонад), как полезное совершенствование кровообращения (повторное расположение анастомазов между главными продольными сосудами) и т.

п. Одни зоологи дума-' ли, что тело первоначально несегментированных животных благодаря появлению тех или иных органов разделялось на метамеры, так как это было полезна. Согласно таким предположениям, логично рассматривать метамерию мезодермы, разделение ее в ходе эмбрионального развития на сомиты как следствие возникших в эволюции приспособлений; метамерия мезодермы зависит от метамерии других органов. Другие зоологи рассматривали метамерию как способность животного пролиферировать на своем заднем конце однородные участки, метамеры, каждый из которых содержит определенный комплекс органов или участков общего органа. Согласно этому взгляду в образовании метамеров глав- 426 ную роль играют мезодермальные сомиты; с появлением сомита начинается формирование нового метамера тела.

Функциональные особенности сегментов (функциональная гетерономность) разнообразны у разных животных: особенности функционирования головы, частей туловища, особенности головных придатков. У некоторых животных резко выражены отличия в строении передних и последующих сегментов. У кольчатых червей н членистоногих особенно бросаются в глаза эти отличия. У Аг(йгорода передние — головные и челюстные — сегменты резко отличны от туловищных.

Онн специализированы на схватывании пищи, на механической обработке пищи. Это антенны, мандибулы, максиллы и другие цридаткн (до семи пар головных придатков). Суть теории П. П. Иванова заключается в установлении закономерности, по-виднмому, относящейся ко всему животному миру: известная «функциональная» гетерономность сегментов и их придатков является вторичной; наряду с ней имеется особая первичная гетерономность состава тела, особый способ возникновения полимерного строения тела в онтогенезе, Своеобразие первичной гетерономности — результат происхождения каждой группы животных.

Следует различать ларвальные н лостларвальные сегменты. Ларвальные, передние, головные сегменты отличаются от остальных (а также и от головных, которые возникают путем процессов вторичной цефалнзации их) своей закладкой, способом метамеризации и дефинитивным строением.

Эти ларвальные сегменты закладываются в эмбриональном развитии животного первыми. Остальные сегменты — постларвальные — возникают из заднего участка ларвального тела путем нарастания. Такое типично выраженное явление наблюдается у большинства аннелид, многих членистоногих. Сначала возникает первичный отдел тела, который представляет минимум организации для получения способности к образованию тела.

Он сегментирован, н от него начинается образование остальных сегментов тела. У полихет, ракообразных и трилобнтов остальные сегменты тела образуются уже после вылупления эмбриона из яйца, на стадии личинки. У аннелнд и членистоногих исходной и в фнлогенетическом н в онтогенетическом отношении формой метамерных животных является водная личинка аннелид метатрохофора, нли нектохета (рис. (б9), возникающая путем сегментации тела и мезодермы несегментированной трохофоры. Возникновение всего ряда метамер у аннелнд идет спереди назад: первым возникают ларвальные сегменты, последними — самые задние постларвальные (так происходит у большинства метамерных животных, но по различным причинам в связи с преобразованием в ходе эволюции это явление у разных групп животных изменяется).

Образование постларвальных сегментов, однако, начинается только после возникновения 427 Рве. 169. Схема раеположеввя ларвальной в поегларвальной меаодермм у олвгохет (по П. П. Ивавову, 1В4ЗИ т — рот, р — лареальные сомнтьн д — постлареальные сомнты, Š— кн- шееннк и дифференциации на метамеры ларвального кон- ца.

Мезодерма в этом начальном, ларвальном теле е сначала не сегментирована, «ведущей» в сегментации является эктодерма. Мезодерма в трохофоре не сегментирована. Это пара сплошных мезодермальных полосок. Нижнее полушарие трохофоры, вырастая в длину, дает определенное число сегментов, каждый из которых несет пару параподий (эктодермального происхождения), Соответственно этой «эктодермальной сегментации» затем и мезодермальные полоски разделяются на соответствующее число сегментов (3 — 7).

После полного сформирования сегментированного личиночного тела (после возникновения ларвальных сегментов) в области особой зоны роста, около анального отверстия начинается развитие новой серии сегментов — постларвальных. Сегментация в постларвальной области происходит так, что мезодерма в этой области обособляется в виде парных групп клеток и каждая группа дает сомит, или серия постларвальных сегментов отделяется от концевой первичной мезодермальной клетки в виде отдельных крупных клеток, из которых каждая дает сомит. Таким образом, у полихет происходит ясное разделение об разования ларвальных и постларвальных сегментов во времени. У олигохет личинка отсутствует, и личиночное тело не является исходным организованным отделом (как трохофора у полихет), от которого бы развивались впоследствии постларвальные сегменты.

Характеристики

Список файлов книги