Токин - Общая эмбриология (947299), страница 102
Текст из файла (страница 102)
165). ТЕОРИЯ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА А. Н. СЕВЕРЦОВА. ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА Более столетия прошло после того, как был сформулирован биогенетический закон. Ввиду исключительной важности он не раз подвергался критике и пересмотру. Выдающийся вклад в учение о соотношении онтогении и филогении сделал А. Н. Северцов. Он изучал изменения пути развития отдельных органов потомков по сравнению с тем, как зти органы развивались у взрослых, Рнс.
1бб. Онтогенез гвдровда (но А. Н. Севернову, 1935): А — зрелое яйцо; д — оплолотворенное яйгю, прикрепленное ножкой к телу материнского организма;  — начало дробления яйцеклетки; à — однослойная бластула; иэ блзстодермы в полость бластулы выселяются отдельные клетки, нз которых образуется энтодерма заролышз (образование энтодермм будущей гаструлы путем миграции «леток); Д вЂ” внутри зародыша образовался слой энтодермы (1), з на поверхности эктодерма (у) н наружная эмбриональная оболочке (3)) Š— зародыш выползает из оболочки и перехолит к свободному образу жизня; д( — зародыш ползает по дну бассейне; 3 — развитие щупалец (4): ив молодая гидра со щупальцами п ртом (у); К вЂ” взрослая гидра а также пуз и изменения в развитии организмов вообще.
Была создана теория эмбриональных новообразований, имеющих филогенетическое значение. Признаки крупных систематических групп возникают путем образования и суммирования отклонений в ходе эмбрионального развития. Такие эмбриональные изменения, отражающиеся на дальнейшем строении взрослого животного, названы фидзмбриогенезами. Стойко передающиеся потомству изменения в индивидуальном развитии организмов или в развитии тех или иных органов, новые характерные признаки могут возникнуть в начале эмбрионального развития, в начале формирования соответствующих органов.
Этот тип филэмбриогенеза названархаллаксисом. В других случаях изменения могут затронуть какие-либо срединные стадии в развитии органов (или всего организма). Такой тип изменений называется девиацией. Наконец, изменения могли происходить на конечных стадиях развития организмов или на конечных стадиях развития органов. Эти изменения названы анаболией (т.
е. надставкой к конечным этапам развития). Таким образом, согласно Северцову, различные признаки взрослого животного сформировываются в различное время на протяжении его онтогенеза и онтогенеза органов и переходят затем в неизменном виде во взрослое состояние в качестве дефинитивных признаков; надставки происходят над дефинитивным состоянием признаков, которое, складываясь в онтогенезе, является и «эмбриональным» и «взрослым» одновременно. Северцов создал гипотезу происхождения и эволюции онтогенеза многоклеточных животных, причем большое значение в ней имеют представления об анаболиях и основанных на них рекапитуляциях. Являясь сто.
ронннком гипотез происхождения многоклеточных от колоний одноклеточных, Северцов предполагает, что у предков современных многоклеточных, именно у таких, которые подобны ныне живущим растениям Рапйог(па тогит или УоЬох, онтогенез был коротким и заключался в надставках стадий при развитии колоний: из одноклеточной стадии произошла двухклеточная (первая надставка), из двухклеточной — четырехклеточная стадия (вторая надставка) и т.
д. У вольвокса путем ряда таких надставок организм развивается до шарообразной колонии, могущей состоять более чем из 20 000 клеток, затем происходит стадия (надставка) гистологической дифференцировки (некоторого разнообразия типа клеток). У таких животных, как низшие кишечнополостные, онтогенез удлинился (рис. 166). Гидра, по Северцову, имеет в онтогенезе стадии, соответствующие стадиям онтогенеза колониальных форм,— период дробления (рис. 166, А, Б, В). К этим стадиям прибавляются стадии образования двухслойного зародыша — гаструлы, затем формирования полипа с эктодермой, гастральной полостью, щупальцами (рнс. 166, à — И). К таким стадиям — «надставкам» прибавляется только стадия роста и гистологической дифференцировки (образование стрекательных и 417 Рис.
167. Гипотетический ход эволюции онтогенеза билатерально симметричных Ме(паол (по гз. Н. Северцову, 1935): 1 — размноженне свободно жнвущнх одноклеточных жнвотных. Дочернне клеткн после каждого деленна расходятся н начннашт,жать самостоятельно; у — онтогенез колоннн одноклеточных (по уо(оох); пронсходнт днфференднааня .клеток нв половые (черные) н соматнческне (светлые), 3 — онтогенез многоклетачного организма типа гидры; к стадии онтогенеза колоннальных форм прнбавнлась стадня бластулы н гаструлы (в действнтельностн прнбавнлось больше стадий), 4 — онтогеяез первичного двусторонне снмметрачнога жнвотяога, у которога кроме внтодермы н зктодермы путем архаллахснса развилась еще н мезодерма, 5— онтогенез высшего двусторонне снмметрнчного многохлеточного жяватного, у которого змбрнональное развитие еще удлнннлось путем новых яадставок иных клеток).
Таким образом, онтогенез гидроида удлинился несколькими новыми стадиями, добавленными к дефинитивному состоянию колониальных форм одноклеточных. Весь гипотетический ход эволюции онтогенеза билатерально симметричных мпогоклеточных Северцов представляет себе так, как это показано на рис. 167. БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН В СВЕТЕ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ Нет сомнений в выдающихся заслугах Мюллера и Геккеля и в большой исторической роли биогенетического закона.
Идея о взаимной обусловленности онтогении и филогенни остается бесспорной, однако это не означает бесспорность биогенетического закона. Некоторые эмбриологи считают, что ни у одного вида животных онтогенез не подчиняется этому закону; большинство призна- 4!8 ков в онтогенезе любого вида животного несет черты ценогенетических изменений, и никакой рекапитуляции признаков быть не может. Даже в случае анаболий эмбриологу и генетику нельзя представить себе, чтобы наследственно изменялись лишь конечные стадии онтогенеза или развития какого-либо органа и чтобы при этом способе филэмбриогенеза были бы совершенно не затронуты исходные половые клетки и ранние стадии развития.
Ученые, которые не разделяют крайних взглядов, ведущих к полному отрицанию биогенезического закона, думают, однако, о его устарелости и необходимости создания нового обобщения о соотношении онтогении и филогении. Высказывались многочисленные критические замечания. 1.
Следует избегать взгляда, будто зародыши рекапитулируют в своем развитии взрослых предков. Зародыши человека, например, никогда не повторяют амфибий илн рыб. Более соответствует истине утверждение о том, что развитие органов вышестоящих животных так или иначе повторяет, эволюцию этих органов у нижестоящих животных. И это правильно лишь при той оговорке, что при окончательной функциональной дифференцировке орган приобретает своеобразное, специфическое только для данного вида животного строение. Нельзя проводить сравнение между вполне развившимся органом низшего представителя и эмбриональным органом высшего, можно сравнивать только эмбриональные формы, стадии развития высших и низших представителей данного типа животных. 2. В ходе эволюции организмов эволюционировали и половые клетки. Яйцевые клетки всех животных различны.
Из этого вытекает, что истинных анаболнй, при которых можно ожидать рекапитуляций, не существует. Из представлений Геккеля вытека. ет, что будто яйцевые клетки всех животных должны быть идентичными. Поэтому неосновательно искать, как это делал Геккель, для яйцевой клетки и для каждой-ранней стадии развития зародышей соответствующих гипотетических предков: цитею, морею, бластею, гастрею.
Вот почему некоторые выдающиеся эмбриологи, например П. П. Иванов, не придавали филогенетического значения исходным в развитии клеткам и ранним стадиям развития. Эволюционная систематика н эмбриологические данные говорят в пользу этих сомнений. Так, у кишечнополостных есть и бластулы, и морулы; выходит, что одни произошли от В!аз1аеа, а другие от Могаеа. Кишечнополостным вообще свойственно многообразие типов развития. 3. Привлекать для доказательства правильности бногенетического закона теорию зародышевых листков как гомологичных образований приходится с большой осторожностью в связи со спорностью ряда ее положений 1см.
гл. Ч). 4. Бногенетический закон не является основным законом уже потому, что как это доказал А. Н. Северцов, он может отражать 4 из только закономерности изменений по типу анаболий, однако возникает много трудностей для полного согласия с теорией филэмбриогенеза; в частности, трудно проводить границу между признаками, проявляющимися в разные стадии онтогенеза, и трудно объяснить возможность анаболий без изменений в яйцеклетках и в ранних стадиях развития. 5.
Биогенетический закон мало применяется в ботанике. 6. Многие мысли основателей биогенетического закона, особенно Э. Геккеля, в свете данных современной эмбриологии оказываются слишком упрощенными и неосновательными. Геккель рассматривал эмбриональное развитие не как самостоятельную сторону жизни, а как придаток филогенеза, как «филогенетический справочник» (Н. К. Кольцов). Мы видели (см. гл. 1Ъ' — Х1), что на всех стадиях развития эмбрион характеризуется своими особенностями в отношении структур, функций, интеграции.
По Геккелю, на эмбриональных стадиях организм представляет «склад», где в неприкосновенности хранятся утратившие значение старинные, палингенетические структуры, якобы бесполезные для организма. Геккель определял онтогенез как «краткое извлечение или перечень филогении». Ученые, принимающие без возражений биогенетический закон, должны предполагать, что естественному отбору подвергаются только признаки взрослых организмов, будто процесс эволюции происходит в порядке приспособления (к изменяющимся условиям среды) взрослых форм, будто начинают функционировать только сформировавшиеся органы, а части ранних зародышей, закладки органов лишены функций, что не соответствует действительности, Помимо приведенных ранее примеров развития функций в онтогенезе, остановимся' еще на некоторых явлениях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
