Токин - Общая эмбриология (947299), страница 97
Текст из файла (страница 97)
У планарий, размножающихся бесполым путем, происходит накопление необластов в зоне деления. В теле планарий необласты — единственные клетки, способные к митотическому делению. Совокугп1ость всех этих фактов заставляет думать о существенной роли необластов в восстановительных морфогеиезах.
Однако мнения исследователей относительно роли необластов расходятся. Так, например, Р. Шандебуа (1960 — 1965) считает, что главную роль в регенерации играют фиксированные клетки паренхимы, а необласты лишь накапливают и транспортируют в район регенерата РНК. Вопрос об источниках необластов также далек от ясности. Их характерная особенность — присутствие в цитоплазме хроматоидных тел, которые по своей природе сходны с цитоплазматичными маркерами первичнополовых клеток. В связи с этим высказывается мнение о происхождении необластов за счет гоноцитов. В ряде работ доказывается возможность трансформации секреторных клеток кишечника в необласты.
Таким образом, во. прос происхождения н роли этих клеток в морфогенезах остается еще не решенным, Дискуссия о роли интерстициальных клеток в регенерации гидроидных имеет также длительную историю. Было получено немало фактов как в пользу их важной роли в регенерации, так и в пользу того, что регенерация может происходить н без нх участия. Наиболее убедительные данные об ограниченной роли 1-клеток в естественных и искусственно вызванных морфогенезах были получены в 70 — 80-е годы нашего столетия'.
При воздействии некоторыми веществамн (колхицином, азотонпритом, оксимочевиной) гидры лишаются 1-клеток и становятся состоящими только из двух эпителиондных платов эпидермиса и гастродермиса. Таких гидр называют «эпителнальными». В отсутствие 1-клеток у эпителиальных гидр не было нервных клеток, стрекальных клеток, гоиоцитов. Они не способны были самостоятельно питаться. Но если их искусственно кормить„то они начинали почковаться и после удаления гипостома со щупальцами могли их восстановить. Так было бесспорно установлено, что эпителиоидные пласты тела гидры обеспечивают восстановление структур, в состав которых они входят. Однако эпителиальные гидры не могли становиться половозрелыми, у них не появлялись нервные и стрекательные клетки.
Значит, и у нормальных гидр в восстановлении утраченных структур принимают участие разные типы клеток. Правда, в особых экспериментальных условиях можно вызвать реализацию более широких формообразовательных потенций у клеток, входящих в состав гастродермиса. Так, 1 Полтвва П. П. Дифференциация клеток и формирование плана строении у гидры и гидроидоа // Онтогенез. 1983. Т. 14.
№ 2. С. 11т — 128. например, при развитии гидры из фрагмента гастродермиса, лишенного 1-клеток, секреторные зимогенные клетки освобождаются от секреторных гранул, уменьшаются в размерах и трансформируются в 1-клетки нового полипа. Та или иная степень дедифференциации клеток в районе травм, в районе нарушения нормальных корреляций между клетками и тканями — важнейший процесс при регенерации всех животных. У амфибий эпителиальные клетки радужины могут превращаться в клетки хрусталика. Клетки жаберного эпителия или эпидермиса кожи могут превращаться в эпителий роговицы.
Экспериментально доказана возможность метапластических превращений одной ткани глаза в другую (у позвоночных). Так, возможна стимуляция метаплазии пигментного эпителия глаза в сетчатку у головастиков, сеголеток и взрослых лягушек; например, пигментный эпителий головастиков и сеголеток без мезенхнмных оболочек, помещенный в безлинзовый глаз головастика, закономерно превращается в сетчатку (А. А. Сологуб, 19Т0). При развитии немертин из предротовых фрагментов тела, не содержащих производных эитодермы, возникает кишечник, заново формируются половые железы.
При регенерации олнгохеты Сподт((из из сегментов, не содержащих половых клеток, наряду с другими системами заново формируются гонады. Стебелек асцндии С(асей(па, которым она прикрепляется к столону, кишечника не содержит. Между тем развивающаяся из этого кусочка асцидня имеет нормального устройства кишечник. При травмирования тканей создаются условия для выхода клеток из-под «замка» нормальных корреляций, а значит, и возникает возможность появления относительно дедифференцированных и более лабильных в формообразовательном отношении клеток.
Конечно, не следует доводить эту мысль до абсурда, предполагая, что любая клетка любой ткани может превратиться в любую другую клетку любой другой ткани. Что прн регенерацвн происходит дедифференцнацня клеток н в то же время не имеет места такого рода метаплазня, можно убедиться на примере регенерации конечностей у амфибий.
Цитологнческая картина регенерации начинает становиться более ясной благодаря электронно-микроскопическим исследованиям. Прежде всего подтверждены и уточнены процессы дедифференцнацни клеточных элементов, при этом значительные, что дало повод Е. Хэй (1962) в шутливой форме сказать: «Ранняя регенерационная бластема подобна быстро растущей тканевой культуре, в которой мышечные и другие клеточные элементы, так сказать, отказались от своей структуры н функциональной сложности, чтобы отдаться полностью удовольствию пролиферацин». В клетках бластемы видны большие ядра и отчетливые ядрышки, происходит активный синтез белков и ДНК, рибоиуклеопротеидов, характерна базофилня цитоплазмы.
При деднфференциацнн клеток изменяется строение эргастоплазматнческой сети, комплекса Гольджи. По мере реднфференцнации бластемных клеток на субмикроскопическом уровне происходят изменения в органеллах клеток, в результате чего клетки приобретают типическую структуру клеток данной ткани. Прослежена дедифференцнровка и редифференцировка хрящевых н мускульных клеток. И те и другие превращаются в клетки бластемы; последние вместе с клетками, происходящими из других соединительных тканей культи, формируют регенерационную почку. Из клеток регенерационной почки формируются новые мускульные и хрящевые клетки, что благодаря электронной микроскопии обнаруживается уже на 10-й день после ампутации; наличие мускульных клеток на 13-й день обна-лм —;.
~. ус мысли~. ружнвается н световой микроскопией. На рис. 163 дается схема дедифференциации и редифференциа.' л ции клеточных элемент~~' 1 ~ ' ',; ! тов скелетной мускулаф", туры и хряща в ходе регенерации конечно"- уа,'г 3 ".Ус .ф':,, '" Созвучны с утверж'.у" дениями Е. Хэй резуль- Й~ ' '..У",,.",.'," таты исследования /'ух ~ ф,.',' т,У" .' о Т. Стнн (19701 по регенерации конечности саламандр. Маркировались клетки регене,,:;: "" 'ты "'.:, плантировались на не- УР~~~~Ц -'.'.
обычное место нли культивировались 1п у11го. Соединительной М~~~ Я стности клетки хряша, могут в определенных условиях участвовать как в образованиихряща, так и мышечной ткани или соединительной т. е. возможна метаплазия тканей. '/ ч Рнс. 163. Изменения в тонкой структуре, которые происходят в мезодермальных клетках бластемы; нх дифференциация в мнобластм н мускульные клетки, а также в первичные хрнщевые клетки и хрящ. После ампутации конечности происходит дедифференцнацня клеток (по Е. Хей, 1962): у — скелетная мускулатура, у — хрящ, 3 — меаенхнмаые клеткн, а — мнсбласты, Б — яеряненые хрящееые клетнн Следует, однако, обратить внимание на многие работы, особенно 80-х годов, в которых на основании электронно-микроскопических и иных наблюдений создаются новые гипотезы и утверждения, идущие вразрез со всем сказанным о «резервных» клетках.
Некоторые исследователи не считают, что понятие «резервная клетка» имеет лишь историческое значение. Созданному новому понятию «сгволовыв клетки» придают нередко содержание, подобное тому, какое вкладывалось в понятие «резервные клетки». Название «стволовые» присвоено клеткам эпителия кожи, находящимся в нижнем, базальном слое кожи: на мембране, отделяющей эпителий от соединительной ткани; в криптах стенки кишки, а также исходным клеткам при кроветворении (в костном мозге, селезенке). Стволовыми стали называть 1-клетки гидры, необласты олигохет, называвшиеся «резервными».
Все перечисленные клетки объединяют в группу «покоящихся клеток». Их отличает то, что они вышли из репродуктивного цикла, но в то же время сохранили жизнеспособность и потенции возобновить цикл деления и дифференцировки. «Покой» таких клеток не означает нт метаболической инертности (О. Е. Епифанова и соавт., 1983).
ЭЛЕКТРОННО-МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ И ЦИТОХИМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ РЕГЕНЕРАЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ. ВНУТРИКЛЕТОЧНАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ В связи с использованием методов авторадиографии и электронной микроскопии оказалось возможным зарегистрировать восстановительные процессы, происходящие в ядре и цитоплазме клеток. Д. С. Саркисов (1978) выделяет три формы внутриклеточной ре генерации (молекулярную, внутриорганоидную и органоидную) и отмечает сходство проявления восстановительных процессов после различных типов повреждений, Что касается репарации макро- молекул, то в настоящее время интенсивно исследуются закономерности репарации ДНК.
В зависимости от характера повреждений восстановительный процесс может осуществляться по-разному (Н. В. Томилин, 1977). Выявлены ферменты, участвующие в репарации. Их набор уже достаточно велик и становится очевидным, что все последовательные этапы восстановительного процесса от расчистки поврежденных или измененных участков ДНК до нх заполнения нормальными нуклеотидами выполняются при участии ферментов. Эти же ферменты играют важную роль и в ходе нормальной жизнедеятельности клетки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
