Токин - Общая эмбриология (947299), страница 94
Текст из файла (страница 94)
Все эти разновидности восстановительного морфогенеза относятся также к соматическому эмбриогеиезу, так как происходит развитие новой индивидуальности, о чем свидетельст- 382 Рнс. !52. Восстановительные процессы у губок (по Г. П. Коротковой, !983)'. Я вЂ” разввтве 5рсол Наива кз кебольшвх (около 2 мм) кусочков степка тела спустя трм неделе после операции; 5 †регеверац у 5.
гараалиа, половвакя губки аа гб-п день после аоерацкя; прокзоыло сраставве краев раны вз зпачктельвом протямевкк, и — формврававве вовмх оскулумав у 5. Плаза вует закладка новой морфологической оси н нового оскулума. Черты старой индивидуальности в ходе развитпя утрачиваются, При таком же типе операции на Я. гарлапиз (однооскулумная губка) происходит изгибание боковых стенок тела, между краями раны образуется регенерационная ткань, закрывающая раневое отверстие.
Через 3 — 4 неделитело губки снова принимаетцилиндрическую форму, полярность не изменяется, новые оскулумы не возникают. Можно говорить в этом случае о регенерации (рис. 152,Б). Если вырезать кусочки о. Нлдиа из срединного участка тела, то совершаются преобразования, которые приводят к формированию двух оскулумов (рис. 152,В). У колониальной кремнероговой губки НаИслопйгга ратсеа легко экспериментальным путем вызвать извращение полярности всей колонии и добиться формирования новых оскулумов на бывшей базальной стороне. Соматический эмбриогенез можно вызвать.
точечными ожогами, укалыванием иглой, т. е. в результате местной дезинтеграции клеточных систем. Губкам свойственна и регенерация, особенно более интегрированным формам. У Найспопг1г!а ран!сев (слабо интегрированная многооскулумная губка) регенерационные процессы выражены слабо. При удалении части оску- 383 лярного возвышения полноценное восстановление не завершается даже через 2 месяца, а в 10 — 15% случаев губка вообще не регенерирует. Хорошо выраженная регенерация наблюдается у более интегрированных губок, например у 5усол гарйализ. Наконец, отметим очень интересный факт: если тому или иному виду губок свойственны н регенерация н соматический эмбриогенез, экспери' ментатор может по своему желанию увеличить или уменьшпть «удельный вес» той или другой реакции. Если желательно получить больший процент явлений соматического эмбриогенеза, то нужно усилить дезинтеграцию оперируемого животного.
Этого можно добиться у низших многоклеточных животных очень простым способом — наносить добавочные травмы, изолировать от целого организма небольшие фрагменты Или диссоцпнровать ткани до состояния .клеточных взвесей. Если же требуется получить больший процент случаев регенерацип, то необходимо осуществить операцию таким образом, чтобы не повредить функционирование водоносной системы, не нарушить целостность, т. е. наносить незначительные повреждения.
Конечно, у некоторых губок исходная полярность и функция водоносной системы сохраняются и при пере- резке животного в продольном или поперечном направлении (однооскулумные губки) . Возвращаясь к анализу развития губок из конгломератов клеток после их днссоцнации, необходимо отметить, что этот процесс ошибочно рассматривают некоторые ясследователи как самосборку. В действительности всегда происходит гибель части клеток и трансформация либо амебоцитов, либо хоаноцитов в другие клеточные типы.
Это было убедительно показано в экспериментах с конгломератами, составленными из клеток одного типа, например, из архоцнтов у пресноводных губок (Н. С. Никитин, 1974). Эти клетки способны трансформироваться в пинакоциты, склеробласты, хоаноциты н другие специализированные клеточные типы.
В экспериментах с маркировкой хоаноцитов н других типов клеток у морской губки НаЕзагса М. А. Волкова (1981) получила доказательства трансформации хоаноцнтов в пинакоцнты и амебоциты. Явления клеточных трансформаций наблюдались и при развитии известковых губок из небольших фрагментов тела. На рнс.
153 показана трансформация хоаноцитов в пинакоциты, которая совершается в составе эпителиоидного пласта при реконструкции водоносной системы у Зусоп Ипдиа в ходе соматического эмбриогенеза. Получены многие доказательства того, что вещества, способствующие регенерации, тормозят процессы соматического эмбриогенеза и наоборот. Так, р-меркаптоэтаниол тормозит восстановление удаленного оскулума у пресноводных губок, но одновременно не мешает реализации соматического эмбриогенеза (А. Н. Суходольская, 1974). 384 Регенерация и соматический эмбриогенез у кишечнополостных и ктенофор.
В опытах с кишечнополостными можно констатировать принципиально те же закономерности, которые обнаружены у губок (Б. П. Токин, Д. Г. Полтева и др.). Кишечнополостные в целом отличаются хорошей регенерацнонной способностью. По мере усложнения организации кишечно- .Лт полостных в ряду Оуг!гозоа — е. — Бсурйозоа- Ап!Ьозоа регенерационные явления, как правило, не затухают. У высших предста- а!т" бр:'а>.О ', внтелей типа онн выражены в превосходной степени.
Соматиче- рнс. 153, Рввлнчные ствднн преобрнский эмбриогенез, наоборот, лег- зовнннн хоаноцнтов в уплошенные ко удается вызвать у низших ки- нлетнн (но Г. П. Коротновойсеоввт., шечнополостных. Что же касает- 19651 ся ктенофор, то соматический змбриогенез„по-видимому, возможен только у аберрантных форм из отряда Р!а!ус!еп!т!еа, которым свойственно бесполое размножение, о чем можно судить по опытам И. Окада (1932), Х.
Танака (1931), Г. Фрнмена (1967). Соматический эмбриогенез не свойствен многочисленным пелагическим гребневнкам, размножающимся исключительно половым способом, в частности Вегое и Войпорэ!з, характеризующимся высокой регенерацнонной способностью. На рис. 154 даны схемы операций, проведенных на гребневиках Вегое сисит!з (А) и ВойпорзМ !п)иптйби1ипт (Б). При всех типах операций происходила полноценная регенерация. И. В. Пылнло провела наблюдения за регенерацией взрослых и личинок ктенофор.
Она впервые изучила и гистогенетические процессы, сопровождающие регенерацию ктенофор. На рис. 155,А, Б видна регенерация полностью и частично удаленного гребного ряда Войпорз!з !и!ипт!1Ьи!ит. Пресноводным гидрам свойственна регенерация (заживление ран, регенерация гипостома и подошвы и т. п.). Кроме того, гидры могут развиваться по типу соматического эмбриогенеза. Если протирать Оуага ойдасйз сквозь шелковую ткань с отверстиями около 0,02 мм', то, как и в опытах с губками, может образоваться конгломерат соматических клеток, из которого разовьется целая гидра.
Фрагменты тела гидры могут регенерировать гипостом со щупальцами и стебелек, но могут развиваться в целую гидру и по типу соматического эмбриогенеза. Это зависит от того, подвергает- 385 Рнс. 154. Схема операций на Вегое сиситы (А) и Во!торам !п)ипг)гьи1ггт (Б) (цо В. П. Тонину, 1962): лиивями !! — 6) укаэаиы тяпы раэреэов в равных опытах. Объяснения в тексте. Рнс. 155. Регенерация гребного ряда Во!1- порты т(ипбпйи1ит (цо И.
В. Пылнло, 1973): А — регенерация части удаленного гребного ряла; Б — регенерация пааяостею удаленного гребного рида 386 ся ли отрезанная часть тела радикальной реорганизации (без чего не может произойти соматический змбриогенез). Стебелек Н. о((дас!Ь считался частью тела, не способной развиться в целую гидру. Б. П. Токину в 1934 г. удалось, дезинтегрируя отрезанные стебельки (центрифугирование, многократное укалывание иглой и т. п.), наблюдать и из стебельков развитие целых гидр (рис. 156,А). М.
Я, Теплякова в 1937 г. и независимо от нее Г. С. Стрелин в том же л Рис. 186. Соматический эмбриогенез у гидры: А — развитие гидры нз сраженных стебельков (по В. П. Токнну, 1934)1 Б,  — развитие ночки на месте точечного ожога (во М. Я. Теплнковой, !937); à — Š— схема операции (по В. П. тонину, 1933); Ж. 3 — уродливое развитие многих гидр нз куска гастрального отдела году вызвали соматический эмбриогенез путем точечных о>когов в таких участках тела гидры (ближе к гипостому), где никогда в норме не происходит почкование (рис.
156,В), и в результате иных оперативных вмешательств (рис. !56,Г, Д, Е, Ж, 3). Д. Г. Полтева (1965) вырезала полоску по окружности подошвы актинии МВ1ГЫ(пт Беп!1е 1(тЬГ!а1ипт (шириной 0,3 — 0,5 см), в состав которой входили ткани подошвы и стенки колонки с участками оснований перегородок. Через неделю после операции края разреза соединялись и срастались по всей длине полоски, Свободные концы закручивались внутрь и частично срасталисьс прилежащими участками полоски. В этих местах формировались две актинии со щупальцами (рис, 157,Д). На «стебельке», соединяющем две новообразованные актинии, в дальнейшем наблюдалось иногда Рнс. 157.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
