Токин - Общая эмбриология (947299), страница 91
Текст из файла (страница 91)
Вместе с клеточной и тканевой дифференциацией, формированием сосудов, началом функционирования нервной системы воспалительные процессы (возникшие на базе фагоцитоза) усложняются и приобретают, наконец, свой «взрослый характер». Интересны детали: у 6 — 8-суточного эмбриона формирующаяся сначала вокруг инородного тела мезенхнматозная капсула затем дегенернрует и образуется фибробластическая капсула. 11 — 14-суточный эмбрион реагирует на повреждение прежде всего сосудистой реакцией (выселяется большое количество специальных лейкоцитов и лимфоцитов), образуется фибробластическая капсула.
На рис. 143„4 видна реакция мезенхимных клеток двухсуточного зародыша в ответ на введение инородных тел. Она выражается в фагоцитарных реакциях. Это прообраз будущих процессов воспаления. На рис. 143,В представлена картина воспаления при введении целлоидиновой иголочки в ткани 10-суточного куриного эмбриона, когда дифференциация клеток зашла уже далеко. В конце концов и в этот период основным компонентом еи Р 7 В), б Рис. 143. Фагоцитарные и воспалительные реакции у зародышей птиц.
А — фагоциты нз мезенхимы двухсуточного куриного змбриона, Б — фагоцитоз крупных частиц путем обволакивания; о — асептическос воспаление в соединительной ткани десятисуточного куриного змбриоиа (12 ч после операции) (по А. К. Доцдуа, 1953): à — кровеносный сосуд, У вЂ” зритродиты, 3 — спеднальный лейкоцит, 4 — фибробласт, б— некротнческав зона, 6 — фагоцитнрующий лимфоцнт, 7 — место растворившейсв целлоидииавой иголочки, 8 — гнстноцит, у — зона свободнык злементов, !Π— фнбропластнческаи капсула воспаления является фагоцитоз, но вместе с тем в соединительной ткани и крови происходят сложные процессь1, в результате которых вокруг инородного тела образуется фнбробластическая капсула, изолирующая инородное тело от организма.
Е. Б. Кричинская в 1954 г. иньецировала в одну из вен желточного мешка эмбриона курицы бактерии или взвесь туши. В результате гистологических исследований ей удалось обнаружить энергичную фагоцитарную активность клеток эндотелия сосудов развивающейся печени, селезенки, сердца, желточного мешка, аллаптонса. На 4 — 7-е сутки развития цыпленка эндотелиальные клетки всех названных органов обладают приблизительно одинаковой фагоцитарной активностью. На поздних стадиях развития эмбриона наибольшая фагоцитарная активность наблюдается в эндотелии сосудов печени и селезенки. Все данные о развитии фагоцнтарных и воспалительных реакций в онтогенезе позволили А. К. 7(ондуа в 1957 г. заключить, что «защитный фагоцитоз» как явление иммунитета возникает в онтогенезе на базе «физиологического фагоцитоза».
В заключение следует отметить, что, по-виднмому, всем клеткам любых организмов (без всякого исключения) потенциально свойственны амебоидная подвижность и фагоцитарная способ- 370 Рис. 144. Клетки, изолироваииые со стадии гаструлы амфибий. Видиы псевдоподии и фагопитироваииые кап. ли жира (по И. Гольтфретеру, 1948) ность. Она проявляется ясно в условиях дезинтеграции тканей, на что обращалось внимание в других главах этой книги (гл.
у'1). Отмечались уже, в частности, опыты И. Гольтфретера (гл. у'1), который изолировал клетки со стадий бластулы, гаструлы и нейрулы амфибий. Автор убедился в том, что клетки обладают амебоидной подвижностью и выраженными фагоцитарнымн свойствами (рис. 144). ЗАЩИТНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЯРНЕВЫХ ОЕОПОЧЕН Яйцевые оболочки — пограничные между зародышем и внешней средой структуры, вероятно„играют гораздо большую роль, чем предполагали ранее. Выясняется их важное значение для обеспечения стерильных условий для развивающегося организма. Иллюстрацией этой важной роли оболочек в явлениях формообразования могут служить данные исследователей об оболочках яиц птиц и пресмыкающихся.
Известно, что куриное яйцо не загнивает и не плесневеет при хранении в течение длительного времени, между тем скорлупа и подскорлуповая оболочка проницаемы для бактерий и грибов. Если вылить «белок» свежеснесенного куриного яйца в нестерильную посуду, он, как правило, не подвергается ни гниению, ни плесневению. На это явление обратил внимание еще в 1909 г. П. Н. Лащенков, доказавший бактерицидные свойства белка. В 1922 г. А. Флемминг предложил назвать вещества куриного яйца, обусловливающие антибиотические свойства, лизоцимом. Обнаружен широкий спектр антибиотиче- 371 ~ )4ф Рис. !4Ь.
АарегдПиа Шдег на третий день после внесения спор в белок куриного яйца (А); воду (Б) и питательную среду (В) (по Г. П. Коротковой, 1956) ского действия натуральной белковой оболочки: оиа обладает не только бактерицидными свойствами, а также фунгицидным и фунгистатическим действием (рис. 145). «Белок» сохраняет свои антибиотические свойства (и, вероятно, свою роль в пассивном иммунитете) и после 11 дней иикубации, когда он смешивается с амниотической жидкостью и заглатывается зародышем. Н. А. Мовчан в 19б4 г, обнаружила, что белок яиц черепахи (Тел(ис(о йога((еЫ() обладает также выраженными бактерицидными и фунгицидными свойствами. К сожалению, значительные материалы о роли микроорганизмов в эмбриональном развитии животных (особенно насекомых) ие систематизированы.
Несомненно, вопросы о физиологическом, защитном значении оболочек яиц животных, об их значении для процессов формообразования составляют важную главу эмбриологии. Особенно большой интерес вызывают оболочки яиц насекомых, имеющих подчас очень сложную структуру, состоящие из нескольких слоев, в промежутках между которыми — сеть воздухоносного слоя. Газообмен между яйцом и средой осуществляется через аэропиле. У яиц некоторых паразитических насекомых развйваются дополнительные оболочки.
Их функция — не только обеспечить проникновение в зародыш питательных веществ «хозяинав, но и защитная: эти оболочки дополнительно предохраняют зародыш от иммунологических реакций пораженного животного или растения. Благодаря использованию электронной микроскопии удалось выявить детально структуру дыхательных пор. В яйцах насекомых есть тончайшие канальцы — гидропиле, по ним проходит вода (в определенные периоды развития), а микропиле — система каналов, по которым к яйцу проходят сперматозоиды. Вероятно, все эти поры мультифункциональны. Глава ХЧ! ЕЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ, СОМАТИЧЕСКИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ И РЕГЕНЕРАЦИЕ РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ В ЖИВОТНОМ МИРЕ Несмотря на огромное разнообразие„формы размножения могут быть объединены в две группы: половое и бесполое.
Беснолое, или вегетативное (от лат. чеее1о — расту), размножение — размно= жение без участия яйцевых клеток и сперматозоидов: новый организм развивается из соматических клеток. Такой вид размножения эмбриологи называют бластогенезом. Термин «бластогенез» используют и для обозначения наиболее ранних стадий развития млекопитающих и человека. Применяется и термин «бластозооид», что означает развивающийся в результате бесполого размножения Организм.
Ботаники выделяют из явлений вегетативного размножения развитие организмов из спор, называя этот вид размножения бесполым. Весполое размножение столь распространено в растительном мире, что его можно считать одним из признаков растительных организмов. Бесполое размножение широко распространено в мире Рго1озоа, а также у низших многоклеточных — губок, кишечнополостных, у гребневиков и червей; оно свойственно мшанкам (Вгуохоа) и форонидам (Рпогоп(з), некоторым иглокожим, характерно для оболочников (Тпп1са1а) (рис. 146). По своему биологическому механизму к бесполому размножению близки явления нормальной лолиэмбрионии, встречающиеся у кишечнополостных, червей, членистоногих, а также и у позвоночных. ПОЛИЗМЕРИОНИЯ Полиэмбрионию следует считать одной из форм бесполого размножения. Это случай бесполого размножения„на стадиях эмбрионального развития, т.
е. так же, как и при других видах бесполого размножения, развитие новых организмов происходит из соматических клеток, не достигших еще специализированного состояния. Это явление было обнаружено сначала ботаниками. Честь открытия полиэмбрионии у животных принадлежит И. И. Мечникову, который наблюдал в 1886 г. расщепление бластул у медузы Осеан(а аттага и развитие из каждого агрегата клеток целого организма. Важно 373 Ауее ° Мпплпа!!а ео ь .ь ее а ь /:ч с/ О 'О Рсрс!!!а Ап1ру!о!а рсееес Сус!о51о/па1а ф е .,т..
Ф~.~о. Асс!а!асей ори о а Аррепа!са!аг!а 'Ф~~, О Ел1егпрлеа51а Ф ° Р1ЕГОЬГапоп!а ° т! < ь В 1ъ ь е' Ре<у<рпс1п ° Асгал!а / / // // Кеп/егс!л! См1оаее Сугосоуу!о!/!еа ° Мепоусло!аеа Теилосерпа !а упоре!!и!аеа Тгеспа1оаес / / / / / ъ, С1елорпога е ° е Копппоольпые Масссупроога 1луаеагш О-г Мару!уорупга е-у ° а прогспоа Ел!апсрпг!У!а вагапа!ла Рис, 146. Рвспрострвненность бесполого рвзмноження в животном мире (п< О. М.
Ивановой, 1970). / — классы, в которыя бесполое раамноыеяне отсутствует, 7 — встречается редко, Š— свое стееиио целым семействам н отрядам, Š— свойственно всем представителен подчеркнуть„что у Осеапса не все бластулы делятся, это не обяза тельная полиэмбриония. У некоторых кишечнополостных могу «почковаться» планулы !Сусгуопаога, А!суопаг!а); у !.итЬг!си!и !гаремно!с!еп может иметь место полиэмбриония на стадии бластулы Закономерно наступающие в ходе развития случаи полиэмбри ь ь ъР:ь оь, ти ьь Ал Ласса осуруохпа нуугпспа ф ф ~Ъ.