Токин - Общая эмбриология (947299), страница 86
Текст из файла (страница 86)
135). Эмбриофизиолог И. А. Аршавский считает, что каждый период в развитии организма характеризуется своей особой формой адаптации к определенным специфическим условиям среды и своим уровнем резистеитности к разнообразным альтерирующим воздействиям. Единодушия в оценке различных периодов (или стадий, этапов и т.
п.) как более или менее резистентных не существует. Многие считают, что наиболее чувствительны ранние стадии и это онн отличаются наибольшей однотипностью реагирования, а по мере 346 бнброооопьноо снермносоеь ин д посоыб 00 тесное 00 гб с0 дно беренеонеапи Рнс. 135. Чувствительность эмбрионов крыс к повреждзюиеим воздействиям на разных стадиях развития (но А. П.
Дыбнну, 1968). Периоды мансимальноп аувствнтельности змбрнанов к разным агентам не совпадают, т. е. н змбрногенсзе «рыс нет общих критических периодов к агентам с разным механизмам дей- ствия развития специфичность ответов на действие внешней среды усиливается. Однако эволюционисту трудно представить, чтобы эмбрионы, являющиеся аккумуляторами эволюционного процесса, были особенно нежны и податливы в отношении влияния факторов, вызывающих наследственную изменчивость или морфозы. Эмбрионы животных на ранних стадиях мало податливы к изменениям, но если происходит даже незначительное изменение каких-либо структур и функций на начальных этапах развития зародышей (например, небольшие изменения характера борозд дробления или изменение состава жидкости бластоцеля), то они могут повлиять многообразно и, так сказать, в геометрической прогрессии на формирование тысяч признаков взрослых организ- 347 мов. В этом отношении организм можно уподобить очень сложному и большому вееру: достаточно немного раздвинуть его у основания, чтобы вызвать большие видимые изменения во всем веере.
Самый «чувствительный» период — проэмбриональный — процессы ово- и сперматогенеза. Вероятно, этот период заслуживает наибольшего внимания эмбриологов, ставящих перед собой задачу управления развитием. Проблема чувствительных периодов в эмбриогенезе имеет большое практическое значение.
Так, в частности, сведения о наиболее чувствительных периодах развития необходимы врачам при установлении дозировки лекарственных препаратов или химиотерапевтических воздействий, назначаемых пациентам, особенно беременным женщинам. Эти знания необходимы также при разработке мероприятий по борьбе с вредителями полей, с паразитами в других аналогичных ситуациях.
Из всех данных о влиянии внешней среды на развитие организмов можно сделать такой вывод. Эмбриолог, желающий не пассивно, не созерцательно описывать развитие животных, а ставить перед собой смелые задачи управления развитием организмов, перевода эмбриологии на уровень, образно говоря, биотехники эмбрионального развития, должен вместе с генетиками наряду с применением методов селекции все более использовать факторы внешней среды.
Современная генетика, которую иногда несправедливо упрекают в автогенетических взглядах; считает, чтб свойства организмов обусловлены не только их генетической конструкцией, но и внешними влияниями, которым подвергается развивающийся организм. Фенотип есть результат взаимодействия между генотипом и средой. Следует расширить понятие «среда», и, в частности, вместе с физиками и химиками выяснять, нет ли таких факторов среды, которые были скрыты от взора эмбриолога из-за несовершенства наших знаний о космических излучениях, о гравитации, о взаимосвязанности явлений биологических, химических и физических, но которые играют существенную роль в эмбриональном развитии животных.
В связи с развитием космических полетов особое значение приобрел фактор гравитации. Влияние силы тяжести на развитие зародышей оказалось неодинаковым для разных типов эмбриогенезов. Уже отмечалось ранее, что насильственное поворачивапие, например, яйца амфибий анимальным полюсом вниз вызывает изменение в локализации серого серпа. Центрифугироваиие ранних зародышей амфибий может привести к нарушению дробления, гаструляции, а в некоторых случаях к образованию двойниковых уродств, Если имитировать состояние невесомости путем клиностатирования (равномерное и медленное вращение вокруг горизонтальной оси), то наблюдается широкий спектр нарушений, наблюдаемых, например, у амфибий, начиная со стадии ооплазматнческой сегрегации, а затем на стадии дробления и гаструляции 848 (Я.
Г. Дорфман, 1974; Я. Г. Дорфман, В. Г. Черданцев, 1977).. Аналогичные эффекты были получены на птицах (С1ачег1, 1962) и рыбах (А. А. Костомарова, 1965; Г. М. Игнатьева, 1974). Многие. виды беспозвоночных оказались мало чувствительными к изменению силы тяжести в период эмбрионального развития. Таким образом, факторы внешней среды могут оказывать в зависимости от дозы различное влияние: 1. Ускорять или замедлять.
развитие (слабое температурное воздействие). 2. Вызывать аномалии развития (гормональные воздействия). 3. Оказывать повреждающие воздействия, в результате чего развитие останавливается на той или иной стадии онтогенеза (влияние ингибиторов синтеза нуклеиновых кислот или белков).
4. Вызывать морфозы, и мутации, затрагивающие структуру гамет или генетический аппарат (ионизирующне воздействия). Среди биотическнх факторов среды, влияющих на процессы. эмбрионального развития, особое место занимают гормоны. Из медицинской и ветеринарной практики можно привести много примеров, свидетельствуюших о том, что атипическое развитие плодов млекопитающих животных и человека может быть связано с эндокринными нарушениями, вызванными пороками материнского организма.Так, например,при избыткев крови матери кортикоидов происходят определенные изменения в гипоталамо-гипофизарной системе зародыша, что вызывает редукцию у него коры надпочечника.
У больных диабетом самок рождаются детеныши, страдающие ожирением. Нарушения у матери тиреоидных функций вызывают у ребенка аномалии в развитии скелета. Гормон, проникающий в кровяное русло плода через плаценту, может оказывать непосредственное действие на органы-мишени, но может осуществлять и воздействие, опосредованное через гипо-. таламо-гипофизарную систему эмбриона.
По наблюдениям Л. Г. Лейбсона и его сотрудников, гормо-- нальная регуляция метаболизма развивающегося зародыша оказывается возможной па такой стадии, когда регулируемый процесс, оказывается неотъемлемой частью (звеном) целостной функциональной системы. По современным представлениям в дефинитивном состоянии у позвоночных животных могут быть выделены пять взаимосвязанных звеньев (рис. !36): 1 — ткань или оргая-мншень; П вЂ” эндокринная железа; 1П вЂ” аденогипофиз; 1Ч вЂ” система гипоталамических рилизинг-факторов и Ч вЂ” система регуляции этих факторов.
Каждый из уровней гормональной регуляции не развивается в онтогенезе изолированно, что создает сложность в анализе прямых и опосредствованных влияний факторов внешней среды, затрагиваюших эти системы (М. С. Мицкевич, 1978). Внутренние нейрогуморальные регуляторные системы, контролирующие гаметогенез и эмбриогенез, существуют не только у позвоночных, но также и у беспозвоночных животных. яунс. 136.
Схема механизмов дефнннтнвной гормональной функции млекопнтаю. тцнх пгнвотных, включая пять основных уровней регуляции (1 — Ч) (по М. С. Мнцкевнч, 1978): 1 — виегипогаламкческне регуляторные Пентры, ! — преоптическая область, 3 — область аркуатаого и вентрамедиального ялер. 4 — апти ~саная низама, Б — янчни», б — семенник, у— вадпочечник,  — щитовидная железа, у — матка, 10 — семенные пузырька, 11 — простата. !2 — печень, Га — кость, 14 — мозг; Актà — адренокортикотропиыа гормон, ГРà — гонадотропиыа рилизинг-гормоа, ГТà — гонадотропныа гормон, КРà — кортикотропныа гормон, .лà — лютевнизирую~пиа гормон, лтà — лактотрофныа гормон, ьтà — соматотронии, ГРГ— тирптрапвн-рилиэииг-гормон, ттà — тиреотропныа гормон, ФСà — фолликулостимулируюзпня гормон Глава Х'зг' ЗМБРИОЛОГИЯ И ИММУНОЛОГИЯ. ЗАЩИТНЫЕ РЕАКЦИИ ЗАРОДЫШЕЙ. АНТИГЕННАЯ РЕАКТИВНОСТЬ Необходимость тесной связи зоологии с иммунологией впервые обосновал И.
И. Мечников в 1883 г. «Если явления нападения составляют предметы зоологического исследования, то и столь близкие им явления инфекции и сопротивления ей входят в ту же область исследования» '. И. И. Мечников и А. О. Ковалевский (1887) обратили внимание на то, что такие иммунологические механизмы, как фагоцитпз, играют важную роль в формообразовательных процессах, особенно в процессах метаморфоза амфибий н насекомых.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
