Токин - Общая эмбриология (947299), страница 82
Текст из файла (страница 82)
Л. Астауров). Такова, например, температура окружающей среды. ЭВОЛЮЦИЯ ЯИЦ. ОБ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ЭМАНСИПАЦИИ ОТ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ ЭМБРИОНОВ РАЗНЫХ ЖИВОТНЫХ Любой организм на любой стадии развития в норме обычно так или иначе связан с внешней средой. Организм может некоторое время обходиться без притока пищи извне и заниматься «самоедством», но и в этом случае связь с внешней средой поддерживается благодаря процессам диссимиляции. Все современные организмы в конечном счете являются продуктом внешней среды. Эволюция организмов — совокупность процессов взаимосвязи организмов между собой и с неорганической средой. Изменчивость организмов и естественный отбор — явления, по самой свой сути связанные с отношением организмов к среде. Однако верно и другое: почти вся современная внешняя среда, как указывал еще в 1926 г.
В. И. Вернадский, оказалась продуктом жизни. Газовый состав атмосферы (весь кислород воздуха) биогенного происхождения. Океаны, вся гидросфера пронизана жизнью; концентрация солей, рН и т. д. обусловлены и значительной мере организмами. История литосферы (30 — 80 км в глубь земли) связана также с жизнью. Не менее важно учесть и другое соображение. Принято говорить о «взаимодействии» организмов, их эмбрионов и среды на почве метаболизма. При ассимиляции, однако, живые организмы уподобляют внешнюю среду самим себе, из одних и тех же эле. ментов внешней среды строится разная протоплазма у разных организмов. В ходе эволюции происходила, образно говоря, эмансипация организмов от внешней среды.
В самых разнообразных направлениях изменялась реактивность протоплазмы, вплоть до возникновения механизма антигенной реактивности; вместе с тем в историческом процессе естественного отбора приспособлений, в частности отбора приспособлений у ранних эмбрионов, создавались и механизмы, отгораживающие развивающиеся организмы от внешней среды. Таковы, например, оболочки яиц животных. Ярким примером «эмансипации» от среды служит эмбриональное развитие многих паразитических червей. Возьмем яйца лошадиной, свиной или человеческой аскариды.
Они исключительно резистентны ко многим повреждающим агентам. Яйца лошадиной аскариды, как это выяснил М. М. Завадовский еще в 1914 г., способны жить 3 дня в формалине, 14 — 20 дней в глицерине, 14 — 80 дней в кснлоле, 9 дней в бензоле, сутки в дымящейся НС1, 5 дней в крепкой 330 е 3 е о е е о Рис. 131. Схема строеиия яйцевой оболочки аскариды Авсагм 1иптог1соЫю 1по А.
Бед, 1971): 1 — трехслойвав мембрана, й — внтеллвноаый слой, 8 — хнтнповый слой, 4 — лнпвлный слой. б — плеточнан мембране, б, 7 — ыеро*оватый ЭПР н плотные гравулы в>ртннаггавого слоя цнтоплаамы ооцвта 331 НИО и т. д. Лишь концентрированный раствор Нт504 разрушает яйцо мгновенно. В растворах 'г -' НяС!т, Сн50а, НС1 и КОН яйца аскариды развиваются даже несколько быстрее, так как эти вещества убивают микроорганизмы, могущие <перехватывать» кислород, совершенно необходимый для яиц.
Какие химические вещества могут свободно проникать в зародыши или выходить во внешнюю среду? НтО, СО, и О,. Для развития яйца аскариды вплоть до личинки не требуется проникновения из внешнего мира ничего„ кроме воды и кислорода. Такая эмансипация эмбрионального развития от среды очень выгодна для паразитических форм Оплодотворенное яйцо лошади ной, свиной или человеческой аскариды окажется в кишечном тракте животного-хозяина в соседстве со многими ядовитыми для зародыша веществами.
В кишечнике без кислорода развития не происходит. По выходе из кишечника яйцо обычно попадает всреду со многими повреждающими веществами, поэтому в ходе эволюции выработались своеобразные биохимические и иные приспособления, предохраняющие аародыши. Основное приспособление — структура оболочек.
По современным данным, по- сле оплодотворения в яйце аскариды возникает многослойная оболочка 13 — 5 мнм толщиной). Сначала образуется поверхностный, вителлиновый слой, затем хитинов внутренний, лнпидный слой. Все они име туру. На рис. 13! дано изображение всех после их окончательного формирования Структура и степень выраженности всех цифичны. Оболочка яйца аскариды пр ый и еще позднее самый ют фибриллярную струк- слоев нйцевой оболочки у Азсагйз !итбгйсоЫез. слоев оболочки водоспеедохраняет зародыш от Таблица О.
Эполюцмя янц 1по Дж. Нггдхему, 1931, модифицировано) Оргавнчесвае вещества: белан. угле. воды, жары, лнноады, стеролы н т. и. Вода Кнслород полн Животные Воднагя Кншечнополостные, ктенофоры Игнокожне, например Ее!илия Моллюски, например Зяр!а Рзкообразные, например Етегца Костистые рыбы, например За!пто Селяхнн, например Зсу1!шт Наземные Амфибии, например Лала Рептилии, например Тгорй!опаля Тйа!аяяосйе!уя Амфибии, нзпрнмер Ну!а Рептилии, например Тгор1г!опеля Птицы, нзпрнмер 0а!!ия Водные птицы, например Рослсера. Млекопитающие, например Нолти Водные млекопитающие, например Ва!аяпор!ега + + + + + + + + + + О О О О Примечание. Знак плюс означает, что яйца снабжены данным вещестзом от родителей з достаточном количестве для эмбрионального рвззнтня; знак минус — не снабжены этими веществами з достаточном количестве; знак плюс-минус — вещество вырабатывается внутри яйца н поступает извне; нуль— яйца получают необходимые вещества иным путем (например, от материнского организма).
Жирная линия отделяет группы веществ, имеющихся з яйце, от веществ, получаемых извне. механических воздействий. Она пропускает воду, кислород н углекислый газ, но непроницаема для солей н многих неорганических и органических соединений. Какими веществами, необходимыми для развития, эмбрион обеспечиваетсц родительским организмом и какие вещества им берутся нз внешнего мира? Это видно из табл. 6.
Яйца морских беспозвоночных получают от родительских организмов в достаточном для развития эмбриона количестве органические вещества— белки, жиры, углеводы н т. д. Вода, кислород и соли берутся из внешней среды. Завнснмостьэмбрнонов от солевого состава среды является, вероятно, одной нз причин того, что в пресной воде значительно меньше беспозвоночных, чем в морской: нет нглокожнх, головоногнх моллюсков, асциднй, очень мало кишечнополостных, червей и моллюсков, В этом, вероятно, главная причина трудности 332 акклиматизации многих форм. Известно, что взрослые моллюски некоторых морских видов превосходно выживают в пресной воде, ио яйца их не развиваются в ней и гибнут.
Яйцевые клетки рыб оказываются достаточно снабженными органическими и минеральными веществами, однако воду и кислород они воспринимают извне. Таковы и яйца амфибий. У всех высших беспозвоночных и почти у всех Апашп1а зародыш обеспечен не только органическими веществами, но и солями. Новый этап «эмансипации» яиц от внешней среды наступил в эволюции вместе с появлением первых наземных позвоночных— рептилий, яйца которых содержат достаточное для развития зародыша количество органических субстанций, солей и воды. К такому же типу яиц относятся и яйца некоторых амфибий, например Яапа орийоИол. Метаморфоз у этого вида амфибий происходит внутри яйца, и появляющаяся молодь не отличается от взрослых. Яйца другой древесной лягушки Меда)орйгуз (оафрез подобны яйцам рептилий. Однако и в этих случаях эмбриональное развитие указанных амфибий и рептилий зависит от наличия воды во внешней среде.
Яйца птиц имеют достаточное количество органических веществ, солей и воды. Впервые мы видим у птиц некоторую «эмансипацию» зародышей на ранних стадиях развития и от кислорода внешней среды. Любопытно, что яйца водяных птиц, развивающиеся в воде или близко от нее, содержат, однако, достаточно воды для развития. Таким образом, в ходе эволюции действительно имеет место установление таких отношений к среде, которые можно определить несовершенным термином «эманснпация». Птица снесла яйцо.
Сформированы оболочки. Начавшееся в ходе продвижения яйца по яйцеводу эмбриональное развитие приостанавливается, и в этом состоянии яйцо может находиться в течение длительного времени. Что необходимо для дальнейшего развития? Определенная (в достаточно широком диапазоне изменений) температура, наличие кислорода во внешней среде и определенная влажность. Те же факторы внешней среды необходимы и для янц тысяч других видов птиц н животных, например для яйца лошадиной аскариды.
Кислород, воспринимаемый нз внешнего мира, не играет специфической формообразовательной роли. К яйцу птицы на протяжении всего периода развития совершенно неприменимо понятие «взаимодействие» (с внешней средой). Столь совершенная «эмансипация» от внешней среды явилась результатом эволюции отношений со средой. Яйцевые клетки млекопитающих не имеют в достаточном для эмбрионального развития количестве ни органических веществ, ин солей, ни воды, ни кислорода: яйцо находится в полной зависимости от материнского организма в отношении жидкостей, газов н органических веществ. Их поступление в развивающийся заро- ззз дыш происходит, начиная с ранних стадий развития.
До имплан- тации бластоциты в стенку матки внешней средой дробящегося яйца следует считать среду половых путей, продукты жизнедея- тельности тканей яйцеводов и матки. эмввионАльнов вдзвитив и внхтввнняя сввдл Представление о внутренней среде развивающегося эмбриона квжется нелогичным, так как любая возникшая в ходе развития зародыша структура или жидкость является частью зародыша, и можно говорить лишь о взаимодействии частей целостной системы, однако можно рассматривать одну часть зародыша как внешнюю среду для другой части, До последнего времени в эмбриологии почти не обращали внимания на различные возникающие и меняющиеся в ходе эмбрионального развития жидкости — продукты жизнедеятельности клеток. Уже на стадии восьми бластомеров (у амфибий) между ними возникает полость дробления, заполненная жидкостью. Имеет ли она какое-либо значение для дальнейшего развития? Какое значение имеют жидкости полости бластулы, гаструлы? Каково значение перивителлиновой жидкости? Каков состав и каково значение жидкости бластодермического пузырька у млекопитающихг Каково значение жидкости яйцеводов и матки для развития яиц Млекопитающих до имплантации зародыша в стенку маткиг За редкими исключениями подобные образования в зародышевом развитии животных не интересовали исследователей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
