Токин - Общая эмбриология (947299), страница 77
Текст из файла (страница 77)
д. Эти факты, конечно, говорят о наличии особых остояний целостности испытуемых животных, о том, что происходит не локальный ответ на действие вредных агентов, обусловленчый, например, реакцией яда с теми или иными веществами позерхностных частей клеток или одноклеточных организмов. 309 К числу важнейших положений теории градиентов Чайлда принадлежит также утверждение: между различными частями тела у примитивных животных существуют различия лишь количественного характера. В дальнейшем мы увидим, что Чайлд и его последователи также думают и о зародышах высокоорганизованных животных.
Физиологические градиенты можно выявить у зародышей до тех стадий, пока в результате прогрессирующей дифференциации клеток и тканей не возникнут качественные различия между разными частями тела и когда явление физиологических градиентов можно наблюдать не на целом эмбрионе, а на закладках тех илн иных органов. ЯВЛЕНИЯ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ В СВЕТЕ ТЕОРИИ Ч.
ЧАЙЛДА. ДОМИНАНТНЫЕ ОБЛАСТИ Ч. Чайлд и его последователи (А. В. Беллами и др.) применили теорию градиентов к анализу явлений эмбрионального развития. Процессы формообразования на разных стадиях развития' и иные формообразовательные процессы, например сопровождающие регенерацию, ставятся в зависимость от различных этапов изменяющейся системы физиологических градиентов. Исходным положением служит утверждение, что прежде чем появляются качественные отличия между различными частями тела, последние отличаются лишь количественно, а именно уровнем физиологической активности.
Возникновение различного рода структур, процессы морфологической дифференциации происходят на основе количественных отличий в уровнях физиологического градиента. На разных его уровнях возникают и разные дифференцировки, Участки с наивысшей активностью доминируют над другими, оказывают влияние на дифференциацию соседних участков. По Чайлду, возникновение полярности и симметрии в их первоначальной простейшей форме обусловлено внешними факторами. Под влиянием внешних факторов возникают чисто количественные различия в уровне обмена веществ по какой-либо оси, и эти количественные различия переходят в различия качественного порядка.
Яркий пример этого Чайлд видит в поведении яйце- клеток бурой водоросли Рисиз. Чем объясняется их полярность? До начала развития яйцеклетка имеет форму шара. Первый признак развития — небольшая деформация, которая выражается первоначально в небольшом выпячивании определенного участка, не отличающегося по своей структуре от других частей яйца (рис. 124,А). Удлинение яйца в этом участке приводит к образованию выроста (рис. 124,Б). Яйцо делится в плоскости, перпендикулярной к оси, по которой происходит удлинение (рнс.
124,В). Клетка с выростом становится первичным ризоидом, органом прикрепления, а другая клетка дает начало таллому. Градиенты ин- 310 Рис. !24. Градиенты индофеноловой реакции на различных стадиях развития водоросли Рясна (ио Ч. Чайлду, 1941): А — ранняя и Б — иоэдняя стадии развития с градиентом, уровень которого ноннмается, начиная от кончика рнзоида;  — стадия двух ялеток.
Кроме указанного обнаруживается второй, более слабый градяент, уровень которого ионнжается в наиравлении от аянкальноа области н риэонду; Г, Д вЂ” более иоздине многоклеточные стадии развития. Наиравленне градиентов указаны стрелками дофеноловой реакции обозначены на рисунке стрелками; видно, что при разделении на две клетки появляется второй градиент чувствительности (рис.
124,Г,,У(). Чайлд установил, что различные внешние условия ответственны за возникновение градиентов яйца Рисиз: при неодинаковом освещении частей яйцеклетки ризоид развивается на менее освещенной стороне; при использовании в зксперимеитах злектрического тока ризоид образуется на стороне,,обращенной к аноду; развитие ризоида при разной концентрации водородных ионов среды, омывающей разные участки яйца, обеспечивается на той стороне яйцеклетки, где кислотность выше. При изучении оогенеза полихет, немертнн, морских ежей Чайлд убедился, что возникновение полярности ооцитов объясняется действием неодинаковой среды на разные участки ооцита: центр участков, подвергающихся действию овариальной жидкости, становится анимальным полюсом; в атом районе обмен веществ наиболее интенсивен; противоположный полюс (которым яйцо прикрепляется к стенке яичника) становится вегетативным полюсом, Анимальный полюс у ооцита лягушки развивается в том участке, где входят в фолликул артериальные сосуды.
На рис. !25 изображены ооциты полнхеты Яегпазргз и лягушки. У полихеты ооцит прикреплен прн помощи узкой ножки, содержащей отвер стие для сосудов, а ядро ооцита расположено в противоположном конце, который выдается в овариальную полость. Поляриостр ооцита отражает результат различий в транспорте питательных 311 веществ к яйцу. Они поступают из стенки яичника или благодаря мигрирующим «кормящим» клеткам, покрывающим свободную поверхность растущего ооцнта. На растущий ооцит могут оказать влияние локальные различия в содержании кислорода и углекислоты.
Одно из видимых показателей полярности — образование полярных телец у анимального полюса. У яиц морских ежей обнаружен градиент в расположении митохондрий н региональные различия в расположении рибонуклеиновых кислот и в синтезе белков. В ооцитах гидромедузы РИа((йит направление аннмально-вегетативной оси определяется градиентом окислнтельно-восстановительных процессов в яйце, направление которого в свою очередь зависит от градиента аэрации (концентрация Ой), закономерно устаиавливающегося между прикрепленным к бластостилю полюсом ооцита (низкая аэрация — вегетативный полюс) и полюсом, обращенным к внешней среде (высокая аэрация — анимальный полюс).
Как уже упоминалось ранее, при действии различных ядов выявляется отчетливый анимально-вегетативный градиент чувствительности у еще не оплодотворенного яйца лягушки (рис. 126). Отмирание яйца начинается в области анимального полюса (по Чайлду, это область наивысшей физиологической активности) и постепенно распространяется по направлению к вегетативному полюсу (рнс. 126,А). После оплодотворения обнаруживается тот же анимально-вегетативный градиент, не особенно быстрое умирание происходит вдоль спинной стороны яйца, в направлении к области серого серпа (рис, 126,Б).
У бластулы наряду с прежним градиентом появляется новый градиент — дорсовентральный, от середины серого серпа, т, е. от района будущей дорсальиой губы бластопора. Здесь образуется второй центр высокой физиологической активности. Во время гаструляции анимальный Рис. 125. Вознниовение первичной полярности у оопитов (по А. Беллами, 1919) Л вЂ” ранний н Б — сформнросасиый оониты у полииеты 51етлжрЬ соа Ч Чайлду, 1й161;  — сформированный осдит Нала р!р~ела; I — артериальные сосуды и 2 — аеноанье сосуды 312 центр высокой физио- А логической активности ослабляется и, наобо- 1 ' 1 рот, усиливается вто- '::;....;".:;,.' '. 1 рой центр, находящийся в районе бластопо- В ра 1рис, 126,В, Г) В начале нсйруля- 1 1;,' '..-'' ) ) '":-.' у! ции полюс высокой физиологической активности остается в области замкнувшихся губ бластопора и переходит на образующийся здесь зачаток хво- Г ста. Система градиентов все более усложняется. По длиннику формирующейся медулляр- Ряс.
126. Двфферевцвальвая чувствнтсльяость ной пластинки, аименно в ее передней ча- яяц яалл р1ррелл на ранних стадиях развития сти, возникает новый (во Л. Беллами, 1919): бОЛЕЕ ВЫСОКИЙ цЕНтр Четыре стадии умирания: Л вЂ” недробящетося яйца; ф Б — яйца на ранних стаднях дробления;  — на стаизиологической ан- днн поалней бластулес à — на стадн» таструли тивности. Это проявление интеграции в пределах зачатка формирующейся относительно автономизированной нервной системы 1см. гл. Х1).
Механизмы влияния доминантных областей на дифференци. ровку рядом находящихся участков могут быть, очевидно, неодинаковыми на разных стадиях развития. Сущность теории Чайлда состоит, таким образом, в том, что какие-то «внешние» факторы (например, разность сред: овариальная жидкость и ткани яичника) вызывают количественные различия в яйце и эмбрионе, на основе которых возникают в дальнейшем качественные (структурные и функциональные) различия.
Особенности дифференциации связаны с уровнями физиологической активности. Участки наивысшей активности — доминантные области. Физиологические представления Чайлда не вступают в противоречие с экспериментально-морфологическими исследованиями школы Шпемана.
Первоначальная анимально-вегетативная полярность представляет очевидный и важный фактор развития яиц амфибий. Биохимические исследования, несмотря на некоторую противоречивость их результатов у разных авторов, в общем подтверждают теорию градиентов Чайлда. Так, гаструла 1амфибий) разреза- 313 лась на несколько частей и измерялось дыхание каждой части. Максимальная интенсивность дыхания оказалась в районе дорсальной губы бластопора (т. е. организатора Шпемана или доминантной области Чайлда). Эти данные, полученные Л. Сце в 1953 го подтверждают более ранние исследования Ж. Браше. Еще большего внимания заслуживают утверждения Р.
Фликинжера и Р. Блаунта (!958), использовавших полярографический метод, позволяющий более точно измерить дыхание частей яйца. Результаты этих опытов также свидетельствуют о существовании в яйце градиента окислителъно-восстановительных процессов. Методом восстановления витальных красителей в анаэробных условиях, которыми были окрашены живые зародыши (Чайлд и др.), установлено наличие анимально-вегетативного и (в ходе развития зародыша) дорсовентрального градиента дыхания. П. П. Иванов в 1949 г. отметил усиленное потребление углеводов в начале гаструляции амфибий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
