Токин - Общая эмбриология (947299), страница 72
Текст из файла (страница 72)
Однако бесспорно и то, что змбриология не имеет основания говорить о независимом возникновении и развитии признаков в онтогенезе. Нормальный онтогенез — это совокупность процессов изменения состояния целостности. Что означает противоречивость двух бесспорных утверждений? Уже говорилось, что блестящие успехи генетики оказались без всякой связи с эмбриологией. «С этой стороны, существова- ' Спирин А. С., Белицина Н.
В. Информационные рибонукленновые кислоты в раннем эмбриогенеэе // Успехи современной эмбриологии. Т. 89, вып. 2. 1988. С. 187. ли алгебраические символы генов А, В, С, за которыми еще не было вскрыто никакой физико-химической или биологической реальности, а с другой,— были сформированные признаки»'. Между «геном» и «признаком» оказалась «пропасть». «Я твердо уверен, что именно решение проблемы наследственного осуществления информации в процессе индивидуального развития, проблем генетики развития, стало сейчас направлением главного удара не только генетики, но и всей современной общей биологии»'.
Несмотря на усилия многих талантливых ученых по заполнению «пропасти» между геном и признаком, успехи пока черезмерно скромны. Прогресс генетики, биохимии, эмбриологни обеспечивает в настоящее время возможность заполнения «пропасти» между геном и признаком. Основной метод генетики — гибридологический анализ, скрещивание самцов и самок с альтернативными признаками, регистрация признаков у потомков. Объектом же эмбрнологии являются процессы развития, становление в онтогенезе типовых, семейственных, родовых, видовых признаков; это закономерности процессов дробления, гаструляции, органогенеза. Почему, к примеру, развиваются два глаза, четыре конечности, та нли иная структура у семяпочки растений и т.
п.? Как видим, объекты исследований у эмбриологов (процессы развития) и генетиков 1сопоставленне «начала» развития с итоговыми этапами) были существенно различными. Понятия «ген», «генотип», «фенотип» предложил в 1909 г, В. Иоганнсеи. Он выступил одним из первых против представления об организме как о сумме признаков, каждому из которых соответствует самостоятельный наследственный зачаток. Фенотнп особи он определил как совокупность доступных непосредственному наблюдению или анализу признаков. Описательно он представлял его крайне расчлененным, морфологическн — как элементы при постройке, физически — как отдельные свойства или функции, химически в в виде отдельных составных частей и пр. Живой организм он понимал как целое, как единую систему не только во взрослом состоянии, но и в течение всего развития.
Естественное соотношение генетики и эмбриологии не может складываться на основе гегемонии взглядов и гипотез, вытекающих из анализа фактов, полученных только генетическими или только эмбриологическими методами исследования. Развитие альтернативных признаков, конечно, не какая-то категория явлений, обособленная от развития «основных» 1 А«та Аетауров Б. Л. Генетика и проблемы индивидуального разаития // Онтогенез. Т. 3.
1972. гй б. С. 549. з Там же. С 547 соотношения генетики и эмбриологии н сделаны предположения о дальнейшем совместном прогрессе обеих наук. Огромное количество фактов, накопившихся в области молекулярной биологии, генетики, биохимии, не оставляет сомнений в том, что генетический аппарат включает хромосомы (содержащие линейно расположенные гены в ДНК и регуляторные белки) н полнрибосомные комплексы (включающне иРНК, рибосомы, гРНК и факторы трансляции). Генетическая информация о сннзете специфических белков закодирована в виде определенной последовательности азотистых оснований в цепи ДНК.
Гены кодируют ферменты, а с последними связаны все жизненно важные функции организма. Генетические и молекулярно-биологические представления об эмбриональном развитии, о детерминации излагаются в руководствах по генетике. Многие исследователи считают, что существует «антагонизм» между синтезом ДНК и синтезом специфических белков, ответственных за дифференциацию. Дифференцированные тканевые клетки, завершившие процесс специализации и синтезирующие специфические белки, как будто не способны к синтезу ДНК (А, А. Заварзин, 1964, и многие другие исследователи).
Однако не менее убедительны и противоположные взгляды. Так, при исследовании изменения содержания ДНК и РНК в скелетной мускулатуре куриного эмбриона в ходе ее развития установлено, что могут протекать одновременно н синтез ДНК и синтез специфических белков. Об этом говорят и другие данные.
Как же трактуются генетикой и эмбриологней процессы детерминации и дифференциации? Все последовательные процессы онтогенеза находятся под генетическим контролем. В ходе онтогенеза происходит синтез тех илн иных белков,в результате последовательного активирования тех или иных участков генетического аппарата и блокирования других„ иначе говоря, происходит индукция или репрессия образования специфических РНК. Существует мнение, что на ранних стадиях развития гены, имеющие отношение к дифференциации различных клеток, еще не активны, не образуют иРНК, не синтезируются белки, имеет место репрессия, Соответствующие гены становятся активными в определенное время в соответствующих клеточных популяциях в связи с теми или иными морфогенезами.
Остановимся несколько подробнее на цнтогенетических гипотезах и фактах, касающихся явлений эмбрионального развития. Каждый тип специализированных (т.е. по-особому дифференцированных) клеток многоклеточного организма содержит характерные ферменты, Молекулярная биология и генетика без каких- либо сомнений обосновывает тезис: тканевые особенности основываются на различиях белкового аппарата клеток.
В связи с этим логично утверждается, что процессы дифференциации связаны с различиями в синтезе многих ннднвидуальных белков. Раз все полноценные клетки имеют совершенно идентичные геномы, а дифференциация клеток в ходе развития организма имеет место и при этом синтезируется только часть тех ферментов, для которых имеется информация в его геномной ДНК, значит, в ядре должен быть какой-то аппарат, от которого зависит, в каких клетках, на какой стадии развития организма определенный ген активен, т. е. обеспечивает синтез специфической иРНК, и в каких клетках и когда — неактнвен, репрессирован. В свете этой гипотезы последовательные процессы детерминации и дифференциации могут мыслиться таким образом, что в ядре имеется «программа», определяющая строго закономерную последовательность репрессии и депрессии отдельных структурных единиц генома, в результате чего строятся определенные белки, характерные для данных клеток, на данных стадиях онтогенеза и не свойственные другим клеткам на других стадиях онтогенеза.
Не касаясь деталей организации н функционирования генов, следует сказать, что информативная емкость генома в ходе эволюции повышалась. Она наименьшая у вирусов н наибольшая у эукарнот. Кроме того, процессы транскрипции н трансляции у эукариот усложнились за счет их разделения во времени и пространстве. Появились особые этапы, связанные с посттранскрипцнонной модификацией, обеспечивающейся лрояессингом.
Ряд генетиков обсуждают вопросы о «эпнгенетнческнх» факторах. Существует много «внешних» воздействий в отношении хромосом н клеток. Этн воздействия возникают в процессе развития организма и влияют на «генетическую» управляющую систему. Думают, что даже внутри ядра и каждой отдельной хромосомы по отношению к индивидуальным генам н группам функционально связанных генов (оперонов) другие гены, их продукции в данной хромосоме н в других хромосомах могут выступать как внешний, не только репрессивный, но н нндуцирующий фактор и внехромосомные условия могут влиять на днфференцировку всего генома через эту систему.
НЕРЕШЕННЫЕ ГЕНЕТИКО-ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ Каждый год в современной биологии появляется большое количество новых факторов, касающихся наследственности и изменчнюстн Фундаментальные же понятия классической менделев. ской генетнки остаются такими, какими они были формулирова ны при ином состоянии знаний в области генетики и эмбрноло. гин. Нельзя не видеть своеобразного кризиса роста генетики, частую смену различных гипотез, что знаменует, конечно, прогресс генетики и эмбрнологии.
291 признаков (видовых, типовых), Менделевскнй анализ, положим, зубчатости или гладкого контура листа какого-либо вида растения должен привести к представлениям о соответствующих генах и о дискретности. Однако нельзя сомневаться в том, что «гладкость» и «зубчатость» появляются не обособленно от развития листа в целом. Генетик скажет то же, что н эмбриолог, «Когда мы изучаем наследование того или иного признака (например, красно-белая окраска венчика у растений, черно-белая окраска шерсти у мышей, комолость-рогатость у скота и т, д.) и устанавливается моногенное расщепление по одной аллельной паре, то называем соответствующие гены по определяемым признакам лишь условно, на самом же деле такое определение гена относится лишь к одной из замеченных нами сторон его действия: учитываемый нами признак является лишь его частным проявлением. Для того, чтобы иметь представление о полном проявлении гена, необходимо изучить его действие на всех этапах развития организма, что не представляется пока возможным».
«...Развитие наследственно определяемых признаков всегда осуществляется в целостной системе процессов формирования всего организма, так как оно обусловливается системой генов — всем генотипом. Отсюда другой стороной взаимодействия генов .будет плейотропное действие одного и того же гена на многие признаки и свойства»1. Отметим еще одну важную генетико-эмбриологическую проблему.
Теория гена и все гипотезы области генетики развития созданы на основе анализа явлений, наблюдаемых при половом эмбриогенезе. Гаметы и зигота — исходные клетки в генетическом анализе; цитогенетический анализ основан на процессах митоза и мейоза. В меньшей степени изученными оказались различные формы бесполого размножения, соматический эмбриогенез, полиэмбриония, при которых исходными в онтогенезе являются единичные соматические клетки или совокупности их, а не зигота. Начальные морфогенетические процессы при бластогенезе не могут быть уподоблены дроблению яиц, процессам гаструляции и др. Открытие кода синтеза белковой молекулы стало началом новой эпохи не только в биофизике и биохимии, но и в генетике и эмбриологии, ибо наука сказала подлинно великое слово о важнейших веществах, без которых нет ничего живого. Однако возникло, как это всегда и бывает при истинном прогрессе, много новых вопросов и трудностей.
В большинстве генетических и эмбриологических лабораторий стихийно возникли две «аксиомы». 1. Суть индивидуального развития можно свести к явлениям дифференциации клеток. Морфогенез — это процесс изменения от недифференцированного со. стояния к дифференцированному. 2. Явления дифференциации 1 лебедев М. Е. Генетика. Л., 1эб1. С. 176 — 177. можно объяснить генотнпнческн обусловленными закономерностями последовательных синтезов специфических белков.
За двадцать лет «торжества» этих идей произошло много научных событий, заставляющих пересмотреть эти «аксиомы». К. Уоддингтон — генетик и эмбрнолог, десятилетиями мечтавший о синтезе двух наук, с энтузиазмом встретивший формирование молекулярной биологии, говорил: «Как'объяснить появление таких структур, как митохондрии, хлоропласты, рабдомеры и т. п.? Ясно, что к этому вопросу чисто генетические методы, например, рекомбинационный анализ, почти не имеют отношения...Необходимо задать один вопрос, который звучит весьма непривычно: когда молекула не является молекулойг, . Силы, обеспечивающие образование из жиров, углеводов таких элементов, как, например, ядерная оболочка, вовсе не похожи на силы, с которыми имеет дело классическая химия макромолекул.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
