Токин - Общая эмбриология (947299), страница 68

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 68)

Каждая клетка содержит полный геном организма, полный комплект «генетического материала». Исключением являются случаи полиплоидии и политении клеток, которые можно рассматривать как выходящие за норму. В гл. Х1 отмечалось уже, что это бесспорное для эмбриологов и генетиков положение выдвинуло ряд еще далеко не разрешенных обеими науками проблем. Требуется расшифровать «парадокс природы»: все более дифференцирующиеся в ходе эмбрионального развития клетки сохраняют, однако, благодаря митозам все свои видовые свойства, несут всю полноту наследственной информации, характеризующей данный организм. Клетка выглядит и как интегральная часть целого, и как потенциальный организм. Вопросы связи генетики и эмбриологии подробно обсуждаются в руководствах по генетике.

Здесь указываются лишь основные принципиальные проблемы связи этих наук. ГЕНМ Н ОРГАНОГЕНЕЗ В конечном счете все явления развития организма и возможность отклонений от этого развития имеют основу в генотипе; гены «контролируют» развитие. Развитие наследственных признаков, реализация их генотипа в фенотипе, зависит от взаимодействия различных наследственных факторов и от условий развития. Данный признак может проявиться неполно или совсем ие проявиться в онтогенезе, если не будет соответствующих условий. Известно более .1000 наследственных болезней человека.

С точки зрения эмбриологии и биохимии эти болезни можно рас- 275 сматривать как аномалии развития, вызываемые наследственно закрепленным нарушением различных биохимических процессов иа разных стадиях индивидуального развития организма, нарушением нормальной интеграции зародыша на той или иной стадии развития.

Естественно, чем ранее в эмбриональном развитии нарушаются те или иные стороны метаболизма, тем больше наблюдается дефектов в развитии. Состояние генетики и эмбриологии не таково, чтобы можно было вполне удовлетворенно объяснить биохимический и иной вероятный механизм действия генов на процессы развития организма, на органогенез. В то же время генетическая обусловленность различных отклонений от нормального развития не вызывает сомнений, и в некоторых случаях вскрыто, что те или иные аномалии связаны с определеными хромосомами и зависят или от мутаций, или от условий развития, так что нет оснований сомневаться в возможности генетического и цитогеиетического объяснения любой наследственно обусловленной болезни.

Благодаря работам. С. Райта и К. Вагнера (1934) стала известна мутантная линия у морских свинок, для которой характерны закономерные, поддающиеся генетическому анализу аномалии в развитии головы: происходит в большей или меньшей степени недоразвитие передней части головы, приводящее к циклопии. Голова даже вообще может не развиться, хотя все в области туловища развивается более или менее нормально.

Подобные мутации отмечены и у мышей. У мышей же зарегистрирована мутация, влекущая за собой укорочение или даже полное отсутствие хвоста. Обнаружены такие мутации, как отсутствие ног у телят, деформация клюва у птиц и многие другие. Молекулярно-генетический анализ этим явлениям не дан — не выяснено, какие моменты последовательных стадий развития подобных патологических процессов следует ставить в причинную зависимость от генной активности. Зарегистрированы мутации, выражающиеся в увеличении числа пальцев иа передних или задних конечностях. Такие мутации обнаружены Т. Картером в 1954 г.

у ряда животных, но генетически изучены у немногих 1например, мутация у мышей, называемая 1иха1е и обозначиваемая 1х). Генетически изучена аномалия в развитии дрозофилы, выражающаяся в том, что вместо развития из соответствующего имагинального диска антенны развивается маленькая конечность с двумя коготками. Из имагинальных дисков, предназначенных дляразвития глаза или крыла, формируется конечность. Доказывается, что эти ненормальности в развитии обусловлены изменением генетической конституции — присутствием мутантных генов вместо нормальной аллели этого гена.

Одним из убедительных примеров плодотворного генетического анализа процессов развития является анализ механизма определения пола, связанного с особенностями состава хромосомного аппа- 276 рата, Так, у прямокрылых насекомых и у самок млекопитающих две половые Х-хромосомы (ХХ), а у самца — только одна Х-хромосома и одна у-хромосома (ХУ), отсутствующая у особей женского пола. Таким образом, в этом случае самцы являются гетерозиготными в отношении определения пола.

Имеются два типа сперматозоидов: оплодотворение одним приводит к развитию самок, оплодотворение другим — к развитию самцов. У птиц, бабочек и некоторых рыб гетерогаметные (в отношении определения пола), наоборот, самки. В отношении определения пола у ряда животных оказалось превосходное совпадение генетических, цитологическнх и эмбриологических данных.

Однако генетический механизм определения пола для многих животных остается еще неясным. У рыб не наблюдается видимых различий между половыми хромосомами и обычными аутосомами. У земноводных и пресмыкающихся также не удалось выявить половые хромосомы. У некоторых животных определение пола зависит только от среды. В этих случаях оплодотворенные яйцеклетки потенциально бисексуальны: в зависимости от тех или других условий развивается самец или самка. Примером этого может служить ВопеНа огЫт. О еГЕНЕТИЧЕСКОМ КОНТРОЛЕв НАД ДмфФЕРЕНЦИАЦИЕЙ КЛЕТОК И ТКАНЕЙ Большое количество фактов в эмбриологии и генетике, касающихся роли ядра цитоплазмы не поддается еще объяснению.

Все явления эмбрионального развития генотипически обусловлены, ио обычно не анализируется участие генов в нормальном эмбриональном развитии, включая гаструляцию и развитие органов. Это можно видеть и по настоящей книге, в которой дается анализ процессов дробления; гаструляции и других без упоминания о генетической обусловленности всех явлений и используются различные факты, касающиеся, например, количества и расположения желтка и т. п. Это пройсходит, с одной стороны, потому, что эмбриология пока почти не располагает генетическими и цитогенетическими данными, касающимися механизма развития.

С другой стороны, экспериментальная эмбриология располагает большим количеством фактов, которые как будто исключают «контроль» хромосом и генов в развитии. Поскольку возможно нормальное развитие при партеногенезе, наличие отцовских генов необязательно для всех процессов развития, за исключением тех признаков, которые могут быть обусловлены генами сперматозоида. Но и хромосомы матери также не необходимы для основных процессов развития. Об этом говорит возможность получения андрогенетичееких зародышей, т.

е. зародышей, развивающихся изяйцас ядром исключительно отцовского происхождения. Так, Б.А. Лстауров и В. П. Острякова-Варшавер в 1957 г. убивали ядро яйца тутового шелкопряда одного 277 вида; яйцо оплодотворялось затем сперматозоидами другого вида. Так как у этих видов возможна полиспермия, то удалось добиться слияния ядер двух сперматозоидов, в результате чего осуществляется диплоидный гетероспермный андрогенез. Происходит нормальное развитие.

Некоторые исследователи (например, Ж. Браше, Ю. А. Филипченко и др., 1929) считали, что существует наследственность, контролирующая ранние стадии развития (обусловленная и ядром и цитоплазмой), и наследственность менделевского типа, обусловленная ядром. Некоторые эмбриологи высказывают мысль, что гены не участвуют в образовании основных органов зародыша, а контролируют последние этапы дифференциации.

Так, с этой точки зрения цвет глаз находится под контролем генов, а развитие самого глаза происходит без участия генов. В качестве агру- ментов для обоснования этой точки зрения могут быть использованы многие факты. В гл. Х1 говорилось о роли области серого серпа в развитии амфибий. Если оставить неповрежденным ядро яйцеклетки, но локально разрушить серый серп, резко нарушается дифференцировка хорды и нервной системы. Можно экспериментально, по желанию, устанавливать плоскость симметрии у яиц амфибий, вызывать появление серого серпа в желаемом месте. Возможно (хотя и уродливое) дробление при полном отсутствии ядра, что впервые наблюдала Е. Гарвей в 1936 г. Это сообщение было встречено резким скептицизмом эмбриологов, ио впоследствии, однако, оно полностью подтвердилось.

Э. Вильсон (1896) сдавливал оплодотворенные яйца Уеге(з между двумя стеклянными пластинками, при этом первые три деления происходили в меридиональном направлении. Зародыш оказывался в виде пластинки из восьми клеток. Затем давление ослаблялось, дробление продолжалось, зародыш теперь состоял из восьми микромеров и восьми макромеров. В дальнейшем развивалась свободноплавающая личинка, у которой зачаток кишки состоял не из четырех, а из восьми макромеров. Четыре ядра макромеров первого квартета (из них развивается апикальиый орган и прототрох) в указанных экспериментальных условиях становятся ядрами .энтобластов.

Вильсон еще в конце прошлого века заключил, что у полихет дифференциация клеток зависит не от ядра, а от особенностей цитоплазмы. Дробление в отсутствие ядра у амфибий отмечалось многими авторами. Е. Штауфер в 1945 г. разрушал мужские и женские пронуклеусы в яйцах аксолотлей. В таких опытах отмечен случай развития почти нормальной безъядерной бластулы. С другой стороны, имеется ряд достоверных фактов о несомненном участии генов на ранних этапах развития зародышей.

Характеристики

Список файлов книги