Токин - Общая эмбриология (947299), страница 63
Текст из файла (страница 63)
гаструлу тканями квотного мозга дермы не наблюдается. Костный мозг индуцирует главнЫм образом Мезодер- перекрываются 7камбниированиое деяствне[; и — соответствующие мальные структуры; головные струк- опыт, празедепаы,'! иа «зктодертуры не образуются. В опытах с одно. мазанок сзнлаияе с двусторон- ним полем действия временным действием печени и костного мозга возникли структуры всех уровней тела нормальной личинки. В ряде 4 [ случаев на брюшной стороне вторичные зародыши, подобные тем, которые возникают — -' ',,~ ',, Спту нередко и при трансплантаци- с ях верхней губы бластопора или при действии мертвых органнзаторов.
ойвонен предполагает, что рис 115 Схема взаимодействия двух каждый нз двух индукторов градиентов (по С. Тойвоиепу, 1955): ~бр~~уст свое активное поле, м-.нсвращнное влияние, м — мезопериали- зующее алияине, А — переднсголааные [ар. Р М ННОМ ИХ Дейет хенцебгзлггаеские! индукции, и — залвеголое ВИИ ВОЗНИКНЕТ КОМбиннпОВЗН. ные пвдукции.
С вЂ” санино.хвостовые иикгк- цне, ! — переднип мозг, у — глаза, 3 — плаконое поле (рнс. 115). ды, 4 — балансерь! 255 На основании подобных опытов Тойвонен представляет себе существование такого индукционного механизма у зародышей. Должен существовать нейрогенный агент (М-агент), образующий дорсолатеральный градиент, и мезодермальный (или М-агент)— краниокуадальный и одновременно дорсолатеральный (рис.
1!6). В передней части спинной области зародыша, т. е. в районе действия нейрогенного агента, возникают головной мозг и его производные. Дальше назад по спине, где сильный нейрогенный агент комбинируется со слабым мезодермальным, возникают спинной мозг и слуховые пузырьки.
В задней части спинной области более сильно действие М-агента, поэтому центральная нервная система развивается в спинной мозг, формируются сомиты, хорда и весь комплекс мезодермальных структур. Предположения и данные разных исследователей о химической природе г)- и М-агентов очень противоречивы. Предполагают, что М- и М-агенты — это белковые соединения.
Х. Тидеман (1968) извлекал из гомогенатов девятидневных куриных зародышей индуцирующий мезодермальный фактор белковой природы (относительная молекулярная масса 25000 — 30000). Он ннактивируется тиогликолевой кислотой или меркаптоэтанолом, значит, содержит сульфидный мостик цистина. При имплантации этого вещества в гаструлу амфибии происходило во многих случаях формирование мезодермальных структур. Трудно, однако, говорить об этом веществе как о специальном «мезодермальном факторе», так как в опытах кроме формирования мышц-, хорды и почечных трубочек образовывались н энтодермальные ткани. Считают, что индукция архенцефалических структур может быть получена рибонуклеопротеинами. Однако чистые протеины из костного мозга и куриного эмбриона действуют как каудально-мезодермальные индукторы.
Анимализации можно добиться уменьшением хирургическим путем вегетативного материала или обработкой перед оплодотворением некоторыми химическими веществами, такими, как КСМ, или обработкой в период дробления иодобензойной кислотой или 2,5-тиометилцитозином. Вегетализацня, т. е. более интенсивное развитие энтодермальпых зачатков, может быть вызвана обработкой дробящихся яиц литием или хлорамфениколом.
К 70-м годам химия «индукторов» оказалась столь же неясной, как и в период односторонних химических увлечений эмбриологов в 30-е годы. Подробно изложечная интересная гипотеза Тойвонена не дает, к сожалению, ничего принципиально нового по сравнению со старыми односторонне химическими схемами сущности индукторов и организаторов, только вместо одного вещества думают о двух ,или нескольких. Должны быть приняты во внимание следующие очевидные недостатки гипотезы Тойвонена, на которые отчасти указывает и сам автор. Во-первых, эта гипотеза говорит только :256 !п(бб(~ ай() Ч 77Е$Л~ Рис. 117.
Вариации проявления тенденций еанимализации> и «зегетализации> развиваягщихся яиц морских ежей (по Т. Густафсону, 1965): Л вЂ” à — ре»личиые «пучек «еяямелвьвровевяых» личвяок; д — яормельвея геструле; Л— Л( — рльличвые случки «еегетелюировеввых» лячивок. В случае «Х(» ектодерме редуцирована до маленькой «почке». Аввмелюецяя (редукция вегететивяого метервеле1 проюводвлесь вли обработкой химическими веществемя перед оплодотворением (вепрямер, лсл1. иля обреботкай и ходе дробления яйца иодобеи»ойюй кяслотой яли й,б-твометилцитоеквом.
Вегетелюецвя провлеодвлесь обработкой салями лития вли хлоремвеввюлом ва холу лроблеввя яяц об «индукторах» и совершенно не касается главного вопроса— о «реагирующих» системах. Во-вторых, экспериментальное обоснование ее дано на основании действия каких-то веществ тканей млекопитающих, а делается попытка объяснений явлений нормального развития зародышей амфибий. Требуется доказать, что выделенные Тойвоненом, Ямада и другими «индуцирующие вещества» действительно присутствуют в нормальной гаструле. Если они присутствуют, то каково их местоположеннер Поэтому к гипотезе Тойвонена и сходным с ней относятся все те критические замечания, которые были уже сделаны о шпемановской школе. С данными Тойвонена перекликаются результаты опытов по экзогаструляцни (рис.
117). О ВОЗМОЖНОСТИ РАЗЛИЧНОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ КЛЕТОК ВСЛЕДСТВИЕ РАЗНЫХ ХИМИЧЕСКИХ ВЛИЯНИЙ И. Гольтфретер склоняется к мысли о том, что ключ для объяснения индукции скорее следует искать в реагирующих клетках, чем в индукторах. Конечно, любой формообразовательный процесс имеет ту или иную биохимическую основу, но совершенно необязательно представлять эту основу в виде специфических ин« дуцнрующих веществ. На примере партеногенеза мы знаем, что агенты Различной природы могут вызвать одно и то же явление.
Интересные данные о химических влияниях на дифференциацию клеток презумптивного эпидермиса гаструлы лягушек (Капа р(р("- ела) вусловиях культуры (пи!!То получены Л. Бартом н Л. Барт в 1960, 1962 н 1963 гг, Доказано, в частности, что различные концентрации Е!С! обусловливают дифференцировку клеток пре- 257 зумптивного эпидермиса в разные типы клеток: нервные клетки, пигментные, мускульные. В зависимости от концентрации, продолжительности действия, температурных и иных условий и другие вещества (МаНСОз, МАМБО~, СаС1») могут вызывать разный эффект — разного типа дифференциацию клеток презумптивного эпидермиса.
Эти и другие интересные данные предостерегают от излишне упрощенных представлений о химической природе индукторов и пока, к сожалению, не дают возможности судить об истинной причине гистологической дифференциации в ходе развития организма, в частности о возможном химическом влиянии хордомезодермы на обширную область эктодермы зародышей амфибий, развивающуюся в нервную систему. Б. П.
Токин (1955) предполагает, что в ходе развития зародыша возникают вещества, тормозящие клеточные деления и повреждающие клетки эктодермы. В формировании нервной системы могут иметь значение какие-либо альтерирующие воздействия внешней среды, разность внешней и внутренних сред (см. гл. Х~Ч). Л. Барт в 1941 г. убедился в том, что эктодерма АгпЬуз(ота рипс1а1ит может развиваться в нервного типа структуры в условиях эксплантации, в отсутствие каких бы то яи было организаторов. Особо интересен факт пропорциональной зависимости «нейрализации» клеточного материала от степени дезагрегации кусочков зародышей, вызываемой искусственной средой, Гольтфретер подтвердил и значительно расширил зти данные, связав вопрос о «нейрализации» с изменением под влиянием различных агентов поверхностей клеток, со способностью к «слипанию» и, наоборот, к дезагрегации.
При снижении рН до 4,5 происходит уплотнение клеточных мембран эксплантатов из зародышей А. рипс1а1ит, и в связи с этим клетки дифференцируются по типу эпидермальных образований. Наоборот, если подвергать кусочки зародышей кратковременному действию неорганических кислот или щелочей, алкоголя, дистиллированной воды или растворов без ионов кальция, наступает набухание клеток, их дезагрегация, возникает амебоидная подвижность клеток и, в случае более длительного действия, цитолиз.
При перенесении эксплаятата (после кратковременного действия повреждающих веществ) в более нормальную среду происходит «реинтеграция клеток» и их «нейрализация». Чем больше клетки приводятся к границе смерти, утверждает Гольтфретер, тем больше приобретают тенденцию развиваться по типу нервной ткани. Следует подчеркнуть, что в опытах воздействия повреждающими агентами наблюдается иногда не просто «нейрализация», но и уродливое эмбриональное развитие, появление разнообразных структур.
Изложенные факты и предположения Гольтфретера отчасти сходны с мыслями о значении дезинтегрирую- 258 щих факторов при индукции вторичных зародышей (в опытах с живыми и мертвыми организаторами), Проникают ли индуцирующие субстанции в реагирующие клет- ки или эффект индукции обусловливается контактом индуциру- ющих и реагирующих тканей? Этот естественно напрашивающийся вопрос дискутируется начиная с 1932 г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
