Токин - Общая эмбриология (947299), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Принципиально то же мы вправе утверждать и в отношении регуляциоииых яиц любых животных. Можно, например, с полной достоверностью сделать мысленную проекцию различных частей плутеуса на соответствующие части яйца морского ежа. На стадии 16 бластомеров мы вполне точно предусматриваем, что из верхних восьми бластомеров (мезомеров) сформируется эктодерма гаструлы, из средних четырех макромеров — стенка первичной кишки, а микромеры дадут клетки первичной мезенхнмы.
В этом смысле каждый участок любого яйца и каждый нз бластомеров двуклеточной стадии уже строго детерминированы: их судьба при определенных условиях развития и при нормальной интеграции зародыша строго предопределена. Как только в результате дробления образуются два первых 238 бластомера, каждый из них ста овнтся неразрывной частью новой биологи ской системы, и его поведение определяется ой системой.
Каждая стадия развития организма есть новое состояние целостности, интеграции. Зародыш и на стадии двухбластомеров — интегрированное целое, и повеление каждого бластомера обусловлено этой интеграцией. В этом отношении большой принципиальный интерес представляют опыты сдавливания яиц. Если яйцо лягушки )тапа 1ептрогапа сдавить двумя пластинками в анн- иа стадии восьми еласмально-вегетативном направлении, то по- тонеров. Результат сдавсле двух меридиональных дроблений, про- ливаиии веда в аиинсходящих как и при нормальных условн- мальио-вететативиом маях, следует не горизонтальное, а опять Сввтотору, 1975) меридиональное, приводящее к расположению восьми бластомеров в один слой в виде пластинки 1рис.
!07). То же наблюдается и на стадии 15 и 32 бластомеров. После удаления давящей силы из таких яиц могут развиться нормальные зародыши. Опыты сдавливания яиц между стеклянными пластинками, опыты центрифугировання, изменение температурных условий и другие могут привести к тому, что у форм с гетероквадратным дроблением 1СпаеТор1егие, )чегете, Бабе))аг!а) первое деление окажется равномерным. В таких экспериментальных условиях каждый из двух бластомеров, будучи изолированным, может развиваться в почти нормальную личинку. Таким образом, у яйца со строгой детерминированностью дробления возможна регуляция, экспериментальное вызывание развития двойников.
ЛАБИЛЬНАЯ И СТАБИЛЬНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ В гл. Ч говорилось, что благодаря разработанной Фогтом методике витального окрашивания на ряде животных, особенно на амфибиях, хорошо прослежена судьба частей зародыша (см. рис. 53), и говорилось о картах презумптивных органов бластулы амфибий и других животных. Рисуются участки клеточных комплексов на стадии бластулы тРитона, являющиеся источником энтодермы, кожной эктодермы, нервной пластинки, хорды, сомитов, боковой мезодермы, хвоста, жабр, передней конечности Это означает одновременно, что мы предусматриваем, какие группы клеток являются исходными для формирования нервной системы, эпителия кишечника, эпителия кожи, мускулатуры и других органов будущего взрослого орга- 239 Рис.
108. Схема трансплантации частей зародыша: Преэрилтивиые эаеатии: 1 — нервной системы, 2 — сомитое, 3 — энтоцермы, 4 — блестоцель ниэма. Такие карты презумптивных органов не менее точно могут быть нарисованы на стадии бластулы птиц и других животных. Означает ли это, что клетки на стадии бластулы необратимо детерминированы и приобретают такие структуры и функции, которые не позволяют изменять предустановленный путь их развития? Г.
Шпеман взял у поздней бластулы в начале гаструляции пигментированного зародыша тритона кусочек клеточного материала будущей медуллярной пластинки, а у непигментированного зародыша тритона — кусочек будущей кожной эктодермы и пересадил их взаимно зародышам (рис. 108). Пересаженные клеточные комплексы развивались не в том направлении, в каком они были «детерминированы», не по месту происхождения, а согласно новому окружению и вошли гармонически в состав зародыша хозяина: кусочек будущей кожной эктодермы принял участие в развитии нервной системы, и наоборот. Г. Мангольд пересаживала кусочки эктодермы в различные места зародыша, и в зависимости от места приживления пересаженный материал принимал участие в образовании органов, на развитие которых он, конечно, не был «детерминнрован», например на развитие сомитов, почечных канальцев, хорды, стенок кишечника и т.
п. дальнейшими опытами выяснено, что не только будущая эктодерма в опытах с трансплантацией может пойти на построение любого органа, в зависимости от места пересадки, но так же ведут себя и будущие мезодерма и энтодерма. Г. Шпеман установил для стадии бластулы понятие лабильной детерминации. Классические опыты шпемановской школы свидетельствуют о том, что поведение клеток не только их собственная функция.
Источником детерминации служат не единичные клетки, их ядра или цитоплазма. Ни одно явление дифференциации не может быть исследовано исходя из единичных клеток. Поведение каждой клетки обусловлено специфическими связями между клетками, связями, возникающими в ходе развития организма в определенных условиях существования, при непрерывно меняющихся состояниях целостности.
Поведение каждой клетки (ее размеры, форма, плос- 240 кости и темпы делений и т. п.) зависит не только от свойств еди- ничных клеток, но от всего организма, представлен ли он стадией двух бластомеров, бластулой или разнообразными тканями и органами поздних стадий развития.
МноГие факты говорят, прямо или косвенно, в пользу этих представлений, Мы переходим теперь к фактам, на первый взгляд противоре- чащим сказанному. Перед нами зародыш на стадии поздней гаст- рулы или нейрулы. Появилась медуллярная пластинка. При пере- садке участка ее в любое место другого зародыша образуется часть нервной системы. Пересаженный кусочек кожной эктодермы образует эпидермис кожи илн соответствующие органы, генетиче- ски связанные с эктодермой (слуховой пузырек, хрусталик и др.), значит, он ведет себя по месту происхождения, а не нового поло- жения. Шпемановская школа утверждала, что теперь наступает окон- чательная, стабильная детерминация в отличие от лабильной де- терминации на стадии бластулы или ранней гаструлы. Означает ли это, однако, что теперь клетки, наконец, так дифференцирова- ны и детерминированы, что произошло сужение их потенций, что окончательно предопределена судьба единичных клеток? И на стадиях поздней гаструлы, а также нейрулы мы не впра- ве говорить об окончательной детерминации.
Явление передетер- минации казавшихся необратимо детерминированными участков зародыша доказано на стадиях поздней нейрулы и хвостовой поч- ки. Особенно показательны опыты по развитию глаза и органа слуха у амфибий (работы Шпемана, Льюиса, Филатова и др.). Об этом говорилось в гл. УП. Шпеман в 1901 г. разрушал при по- мощи горячей иглы зачатки глазных бокалов у зародыша лягуш- ки на стадии нейрулы еще до момента образования из эпидер- мального слоя клеток хрусталика. В этом случае хрусталик сов- сем не развивался. Значит, для развития хрусталика нужен кон- такт эпндермального слоя с глазным бокалом.
Если участок кле- ток, из которого мы ожидаем развития хрусталика, заменить участком эктодермы с другого места, то последний развивается в хрусталик. Поведение клеток на любых стадиях развития зародыша пред определено, они действительно детерминированы, если продолжа ют быть в определенной биологической системе клеток, составля ют часть ее, находятся под замкбм корреляций и если организл развивается в определенных условиях.
Под детерминацией следует понимать, как об этом говорилос< в начале главы, установление в ходе онтогенеза организма, раз вивающегося в данных конкретных условиях, таких взаимосвязе) между клетками, при которых клеточные комплексы проходят оп ределенный путь развитии. Сами клетки при этом изменяются приобретают и утрачивают те или иные структуры и функции, эт< не подлежит сомнению. Более того, развитие организма приводит к таким стадиям, когда начинаются процессы дегенерации отдельных клеток и тканей, прекращается способность некоторых клеток к делению и тому подобные явления, зависящие опять-таки от закономепностей целостности организма, Клетки, специфически дифференцируясь, все более отличаются друг от друга. Но в то же время было бы чудом, если бы клетка какого-либо эпителия нацело теряла свои основные видовые черты при сохранении способности к делению.
«ОРГАНИЗАЦИОННЫЕ ЦЕНТРЫ» РАЗВИВАЮЩИХСЯ ЗАРОДЫШЕЙ. ПОНЯТИЕ пИНДУКЦИИи Г. Шпеман срезал у зародыша тритона на стадии ранней гаструлы всю верхнюю половину (анимальное полушарие), повернул ее на 180' и снова срастил с нижней половиной. Нервная пластинка развивалась на той стороне, на которой находился материал бывшего серого серпа, а теперь формирующейся губы бластопора, иначе говоря, нервная пластинка развивалась не из того материала, который участвует в нормальном развитии, а из другого.
Г. Шпеман решил, что от верхней губы бластопора по направлению к анимальному полюсу распространяется какое-то влияние, которое заставляет клетки эктодермального слоя развиваться в сторону нервной пластинки, индуцирует ее образование. Эту область он назвал организационным центром, а материал, из которого исходит индуцирующее влияние, — организатором, иначе— индуктором. Отметим некоторые основные факты, полученные в дальнейших исследованиях. Г. Шпеман и Г. Мангольд производили реципрокную пересадку дорсальной губы бластопора от одного вида тритона (пигментированного) к другому (непягментированному). Это позволило определить, за счет каких клеток (донора или ре. ципиента) формируются нервная система, хорда и мезодерма. Было установлено, что губа бластопора (в случае удачного эксперимента) превращалась в хордомезодермальньте зачатки (донорского происхождения), которые индуцировали развитие из эктодермы нервной пластинки (реципиентного происхождения).
Поведение самого трансплантата было не всегда одинаково. В большинстве случаев, инвагинируя под ткани хозяина, трансплантат развивается в общем в том же направлении, как и при нормальном морфогенезе, — он образует большую часть хорды и сомитов. Отсюда был сделан вывод, что клеточный материал са. мого организатора детерминирован и развивается путем само- дифференцировки, а клеточный материал, окружающий трансплантат, преобразуется в направлении, которое ему нормально не свойственно. Для анализа явлений индукции, вторичной медуллярной пластинки в опытах трансплантации дорсальной губы бластопорв в другой зародыш н для решения вопроса о том, можно ли предполагать, что дорсальная губа бластопора является забежавшим вперед (в смысле дифференцировки) участком зародыша, первостепенное значение имеют многие исследования И.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
