Токин - Общая эмбриология (947299), страница 57
Текст из файла (страница 57)
Согласно определению Б. И. Балннского, данному в 1940 г., детерминация — это устойчивость начавшихся процессов дифферен- 230 пипками, их тенденция развиваться в раз намеченном направлении, несмотря на изменение условий, Как увидим далее, это определение относится далеко не ко всем случаям детерминации и дифференциации, и следует предпочитать определения более общего характера. Мы убедимкя в существовании многочисленных явлений, при которых развитие органов и целых организмов возможно путем утраты специфических структур тканей и клеток, и в том, что новым процессам дифференциации не предшествует то, что разные авторы называют детерминацией.
Это тем более заставляет придерживаться более общего характера определения терминов «детерминация» и «дифференциация». Г. П. Короткова (1979) подчерннула, что появление различий— нечто всегда конкретное: это либо различия, видимые в микроскоп, либо выявляемые биохимическими или иными методиками, но они касаются не всех компонентов клетки, а определенных ее частей (ядра, ядрышка, митохондрий и т. п.). В любом организме или клетке существует большое число гомологичиых единиц, подлежащих сравнению. Надо рассматривать дифференциацию как процесс появления пространственных — временных различий в совокупности гомологичных «дискретных» единиц, входящих в состав одной и той же биологической системы.
С точки зрения Г. П. Коротковой, понятие «дифференциация» должно отражать многообразие преобразований состояния дифференцированности разных типов гомологичных дискретных единиц. Нельзя понимать осуществление этого процес. са как однонаправленную линейную изменчивость состояния гетерогенности различных гомологичных компонентов клетки или организма только в сторону ее повышения или понижения.
В онтогенетическом цикле имеет место непрерывный процесс сложных и множественных изменений и передифференцировки разных типов дискретных единиц (органоидов, клеток, тнаней, органов, метамеров и др.). Мы не можем говорить об уровне или степени дифференциации клетки или организма вообще, а лишь применительно к строго определенным ее элементам, связям или показателям. Такое представление о дифференциации предостерегает от излишне прямолинейных, небиологичных высказываний. В ХХ в. выдающуюся роль в разработке проблемы детерминации и дифференциации сыграла школа немецкого ученого Г, Шпемана. Им обнаружено явление «организационных центров» у зародышей животных, осуществлен экспериментальный анализ развития нервной системы и органов чувств, разработаны новые микро- хирургические методики, в особенности способы трансплантации частей одного зародыша другому, что связано со специальной техникой снятия оболочек яиц и приготовлением специальных сред.
Говорят об аутотрансплантации (аутопластике) в случае пересадки частей на другие места того же самого зародыша. Но на 'зародышевых стадиях развития относительно легко удаются и гомо- 231 трансплантации (т. е. пересадки от одного зародыша другому зародышу того же вида животного), и гетеротрансплантации (пересадки от одного вида другому в пределах одного рода), и даже пересадки частей эмбрионов более отдаленных видов — ксенопластика. Животное, от которого берется трансплантат, называется донором; животное, которому пересаживается трансплантат, называют хозяином или рецилигнтом. Разработка методик трансплантации дала возможность обнаружить многие важные явления.
Огромный фактический материал шпемановской школы и ряд идей сохранили свое значение до настоящего времени, хотя, естественно, прогресс эмбриологии, генетики и всей биологии заставил отказаться от его теории индивидуального развития, в чем мы убедимся в дальнейшем. Большую роль в развитии представлений о дифференциации и детерминации сыграли работы многих исследователей — Д.
П. Филатова, Т. А. Детлаф, П. П. Иванова, П. Г. Светлова, Г. А. Шмидта, К. Уоддингтона, Дж. Нидгема, П. Вейса, Л. Барта, Ж. Рунстрема, Т. Густафсона, Ж. Браше, Э. Вольфа, С. Герстадиуса, С. Тойвэнена и многих других эмбриологов, генетиков, биохимиков. ОПЫТЫ ПО ИЗОЛЯЦИИ БЛАСТОМЕРОЕ. ПРИМЕНЕНИЕ ПОНЯТИЙ «ДЕТЕРМИНАЦИЯ» И «РЕГУЛЯЦИЯ» К ЯЙЦЕЕЫМ КЛЕТКАМ Еще в 1869 г. Э. Геккель, наблюдая за развитием яиц сифонофор, а в 1883 г.
В. Ру, изучая яйца амфибий, обнаружили возможность развития целых организмов из изолированных бластомеров. Впоследствии обнаружили это явление и многие другие ученые (Г. Дриш, 1895; Г. Шпеман, 1900; А, Герличка, 1905; Е. Конклин, 1906; Г. А. Шмидт, 1933, и др.) в опытах на большом числе беспозвоночных и позвоночных животных. Изоляция бластомеров достигается разными механическими и химическими способами: перетягиванием с помощью волоса или освобождением морской воды от кальция и т. п.
й В Рнс. 104. Перешнуровка яйца трятона после оплодотворення (по Г. Шпеману, 1919): Л вЂ” схема верешвуреввв; П,  — рввввввшШ«еся вереамшв рис. 105. Опыт изоляции бластомеров у кролика (по Ф. Зейделю, 1959): А — стадия двух бластомеров; и — тотнас после умерщвлении одного из бластонеров; В, г — лробление оставшегося в живмх бластомер» губитый бластомер справа); д — развившиеся из изолированных бластомеров хроляхя (20-дневного возраста) с ях матерью (в венгре) Г Шпеман перетягивал оплодотворенное яйцо тритона волосяной петлей и оно приобретало вид гимнастической гантели (Рнс 104,А).
Можно добиться, чтобы ядро оказалось в одной половине «гантели». В ядерной половине начинается дробление„а безьядерная не дробится. При ослаблении волосяной плети перетянутый участок может быть расширен и одно из ядер (на стадии 2, 4, 8, 16 и 32 бластомеров) может оназаться в безъядерной половине. 233 Если затем волосяную петлю снова затянуть, каждая половина может развиться в нормальный зародыш (рис. 104, Б, В). Ф. Зейделю в 1956 и 1959 гг.
удалось осуществить изоляцию бластомеров зародышей кролика. Оплодотворенное яйцо вымывалось из половых путей самки. На стадии двух бластомеров одного из них убивали иглой (рис. 105„Б). После этого яйцо вводилось в матку, удавалась имплантация зародыша, происходило полноценное его развитие (рис. 105,В, Г).
Аналогичные операции удавалось производить и на стадии четырех бластомеров. Не менее интересные результаты получили А. К. Тарковский, Б. Минц и др. Тарковский осуществил изоляцию одного из четырех бластомеров яйца мыши. Происходило развитие вплоть до стадии возникновения сомитов н даже более поздних стадий. Осуществлены также опыты изоляции бластомеров яйца крысы со стадии двух, четырех и восьми бластомеров. Развитие однояйцевых близнецов у человека — принципиально то же явление. Если близнецы имеют общие оболочки, то есть-основание предполагать, что они произошли в результате изоляции бластомеров или других частей одного зародыша.
Такие близнецы оказываются одного пола и обычно очень сходны, вплоть до одинакового расположения линий на коже ладонной поверхности руки, считающегося индивидуальным свойством. Рождение преимущественно разнояйцевых двоен у человека — не очень редкое явление: одно на 80 родов. Разнояйцевые тройки рождаются в одном случае из 6400 родов, четверни — один случай на 512 000 родов. Известны единичные случаи рождения и пяти, и шести детей.
У различных позвоночных — птиц, рептилий и рыб — описывались случаи двух или нескольких относительно нормальных зародышей, развившихся, несомненно, из одного яйца. Опыты по изоляции бластомеров, а также другие данные цитологии, генетики и эмбриологнн давно позволили сделать вывод большого принципиального значения: несмотря на начинающуюся с самого начала дробления дифференциацию (см. гл. 1Ч), первые дробления равнонаследственны. Бластомеры, находясь в системе целого зародыша, подвергаясь взаимным формативным влияниям и так или иначе дифференцируясь, не теряют, однако, своих видовых свойств. При определенных условиях бластомеры и соматические клетки на поздних стадиях развития организма и даже клетки и комплексы клеток взрослых н старческих организмов могут начать развиваться в целый организм, стать аналогом половых клеток.
Возможны далеко идущие регулятивные явления. Каждый бластомер содержит все хромосомы, одинаковые гены. Иные представления (ндеи В. Ру о «мозаичном» развитии, гипотеза Вейсмана о детерминантах и «зародышевом пути» и т. п.) оказались несостоятельными в решении проблем дифференциации (см. гл. П, 1Ч). Не на всех зародышах удаются успешные опыты по изоляции 234 бластомеров: Это дало повод эмбриологам в начале ХХ в. выделить два типа яиш «мозаичные» яйца или, иначе, яйцевые клетки с детермивцрованным характером дробления и регулягиввые яйцевые клетки. К числу первых причисляли прежде всего яйцевые клетки большинства моллюсков и червей, характеризующихся спиральным и билатеральным типом дробления (см.
гл. 1Ч). Мы виделн на примере развития аскарид, коловраток и других животных очень раннее различие между бластомерами и очень раннее предопределение их судьбы (см. гл. П). При детерминированном дроблении изолированные бластомары способны к «самодифференцировке». Однако и урегулятивных яиц имеет место раннее предопределение судьбы бластомеров и можно говорить о карте презумптивных органов бластулы (см. гл.
Ч). Опыты по изоляции бластомеров на яйцах с детерминированным характером дробления или совсем не удаются, нли не приводят к развитию целых организмов. При разделении бластомеров на двухклеточной стадии червя Еап(се один из них дает сегментированную личинку без переднего конца, а другой, наоборот, не образует сегментированного туловища. Если па восьмибластомер« ной стадии яйца гребневнка (имеющего восемь ребер с мерцательными пластинами) изолировать бластомер, то из него разовьется личинка с одним валом гребных пластинок.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
