Токин - Общая эмбриология (947299), страница 56
Текст из файла (страница 56)
Дюроше, 1997) 226 строение: образуются два лежащих друг над другом отдела— трубчатый пищевод и жаберный отдел, причем оба они открываются в ротовую полость. При метаморфозе сплошные спинной и брюшной плавники дифференцируются в спинной, хвостовой и брюшной. Желчный пузырь и его проток исчезают. Очень тщательно изучен метаморфоз у амфибий — как протекание морфологических и физиологических преобразований, так и причины их. Процессы метаморфоза у разных групп амфибий имеют особенности, что отражает своебразия их онтогенеза, возникшие в эволюции.
У личинок бесхвостых амфибий морфофизиологические перестройки прн метаморфозе более интенсивные; они соответствуют глубоким изменениям в связи с переходом от водной жизни животного к наземной. -При метаморфозе головастика в лягушку все системы органов подвергаются той или иной перестройке. Происходяшие внешние изменения личинки общеизвестны (рис. 103), Длинные, разветвленные наружные жабры закрываются развивающимися жаберными крышками, они атрофируются, и головастик начинает дышать внутренними жабрами. Ко второй половине личиночной жизни уже функционируют легкие. После образования жаберной крышки у основания хвоста головастика появляются зачатки задних конечностей, а затем позади задней пары жаберных дуг возникают зачатки передних конечностей.
До метаморфоза они остаются закрытыми жаберной крышкой. При метаморфозе происходит развитие легких, а вместе с ними — легочных артерий и вен. Затем атрофируются внутренние жабры, исчезает жаберная крышка. Открываются и быстро развиваются передние конечности, ускоряется рост и задних конечностей. Вследствие изменения в притоке крови к разным частям тела, особенно вследствие усиленного роста задних конечностей (в связи с чем кровь в задней части тела направляется главным образом в бедренную аорту и по бедренным венам возвращается в нижнюю полую вену), происходит отмирание клеток хвостового плавника, хвостовых мышц и хорды, атрофия личиночного хвоста.
Прн этом разыгрываются фагоцитарные и воспалительные процессы (см. гл. ХЪ'). Большие преобразования совершаются в кишечнике, он укорачивается, происходят гнстогенетическне преобразования. Реконструируется голова, формируется среднее ухо, развиваются слезные железы век. Изменяется строение челюстей н черепа, отпадают клюв и роговые зубы, сильно вырастают глаза. Скелет подвергается также большим, но более медленным преобразованиям — происходит окостенение хрящевых частей и образование накладных костей. Большие изменения наблюдаются в мочеполовом аппарате.
Происходят структурные изменения кожи. Среди хвостатых амфибий особый интерес представляет аксо- лотль, являющийся личиночной стадией амбистомы (мекснканской хвостатой амфибии), Аксолотль, сохраняя личиночную организацию, приобретает способность к размножению. Это явление получило название яеотекии. У подвергающихся метаморфозу хвостатых амфибий перестройки тканей и органов менее резкие. Однако регрессивные явления имеют место. Так происходят атрофяя наружных жабр, разорбция части хвостового плавника, изменения в головной области, особенно в висцеральном скелете, в структуре кожи. Вопросы о механизмах регуляции процессов метаморфоза здесь не рассматриваются.
Они крайне сложны и своеобразны у разных животных. Путем многочисленных и разнообразных опытов доказано, что. метаморфоз амфнбин связан с деятельностью щитовидной железы. Этот процесс возможен только при условии функциональной зрелости всей системы: гипоталамус — гнпофиз — щитовидная железа. В какой-то момент преметаморфоза (когда уровни тиреоидного я тнреотропного гормонов очень низкие) гипоталамус становится чувствительным к тнреоидному гормону и стнмулирует освобождение тиреотропного гормона, который повышает уровень тнреоидного гормона, обеспечивая метаморфоз (М.
С. Мицкевич, 1978). Таким образом, метаморфоз всегда связан с изменениями в образе жизни животного и соответственно имеет приспособительное значение. В то же время в его осуществлении участвуют очень сложные внутренние механизмы. Глава Х! ДЕТЕРМИНАЦИЯ ЗАЧАТКОВ ОРГАНОВ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КЛЕТОК И ТКАНЕЙ ПРОБЛЕМА ДЕТЕРМИНАЦИИ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ Одни из важнейших понятий в змбриологии — понятия дифферен. циации н детерминации, отражающие основные явления преемственности, последовательности процессов развития организма. В онтогенезе непрерывно происходят процессы дифференциации, т.
е. появляются новые и новые различия между бластомерами, разнымн участками зародыша, клетками и тканями, возникают разные органы. По сравнению с исходной в развитии яйцевой клеткой организм кажется необычайно сложным. Дифференциация — зто такое структурное, биохимическое или иное изменение развивающегося организма, при котором относительно однородное нревращается во все более различное, касается ли это клеток (цнтологическая дифференциация), тканей (гистологическая дифференциация) или органов и организма в целом, идет ли речь о морфологических или физиологических изменениях.
Если стоять на позициях более широких определений сущности дифференциации, то нет оснований для сужения понятия дифференциации только до клеточного уровня. Дифференциация †э и возникновение новых ферментных систем, специфических белков, новых свойств отдельных локусов мембран, изменения различных физн. ческих параметров, появление новых структурных элементов и новых внутренних сред, разнообразных неклеточных структур.
В понятие «дифференциация» должны быть включены субмикроскопические изменения в клетках, связанные с нх поведением как интегральных частей тканей. Вопрос о последовательности становления в онтогенезе различий, относящихся к субмолекулярному или надмолекулярному уровням, очень сложный и дискутируется разными школами современной эмбриологни.
Успехи биохимии и морфологии индивидуального развития дают основание утверждать, что такие явления, как внешняя форма и симметрия какой-либо биологической дискретности (мембраны, митохондрии, клетки и т. п.), неотделимы от особенностей и типа связей составляющих их компонентов (молекул, молекулярных ассоциаций и т. п.); изменчивость тех и других тесно коррелирована. Можно говорить о различных проявлениях единого процесса дифференциации, затрагивающего многие структурные уровни зародыша — развивающейся целостной системы, 229 Основная задача описательной н экспериментальной эмбрнологнн н состоит в изучении преемственности процессов дифференциации. При выяснении причинного механизма тех илн иных дифференцнровок употребляется термин «детерминацня».
Многие эмбриологн удовлетворялись представлением о детерминации как о совокупности факторов, определяющих формообразовательные процессы. Понятие детерминации возникло не в связи с вейсмановским понятием «детерминанты» (см. гл. П и ХП), хотя некоторые авторы (В. Ру) детерминирующими факторами считали «наследственную субстанцию». Взгляды некоторых современных авторов близки к этой мысли, поскольку под детерминацней понимают предопределенность н необратимость тех или иных процессов дифференциации.
Используя вейсмановскне идеи, такое представление о детерминации можно характеризовать утверждением: раз клетка цмеет определенные детерминанты н она лишилась других, значит, судьба ее предопределена. Многие ученые понимали под детермннацней ограничение илн утрату тех или иных потенций, благодаря чему могут осуществляться остающиеся потенции, приобретается возможность само- дифференцировки. Если приобретается способность какой-либо части к самодифференцировке (даже и при изменении условий развития, то говорят, что эта часть детерминирована, связи с учениями о влиянии одних частей зародыша на другие и вместе с обнаружением явлений лабильной детерминации (о чем мы будем говорить впоследствии) в понятие детерминации разные исследователи стали вносить разное содержание в зависимости от того, как онн интерпретируют факты о влиянии «частей» зародыша друг на друга. Г.
Шпеман (1936) считал, что какая-либо часть зародыша ста. новится детерминированной с того момента, когда она может развиваться путем самодифференцнровки. В связи с обнаружением факта возможности передифференцнровок и с наличием этапов в развитии зародыша н органов «нестойкого определения судьбы» многие исследователи предпочитали выбрасывать понятие «стойкостн», «определенности судьбы» нз содержания термина «детерминацня», Так, Д.
П. Филатов (1934) под детерминацией понимал такое воздействие одной части развивающегося организма на другие части, благодаря которому этн последнне прн налнчнн определенных условий проходят часть путо своего развития. Близкое этому определение дал в 1959 г. Б. П. Токин, говоривший о детерминации как об установлении в ходе онтогенеза органнзма, развивающегося в данных конкретных условиях, таких взаимосвязей между частями зародыша, при которых клеточные комплексы проходят определенный путь развития.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
