Токин - Общая эмбриология (947299), страница 53

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 53)

В дальнейшем боковые участки амниотических складок нарастают по обеим сторонам собственно зародыша спереди назад, все более сближаясь, и в конце концов соединяются друг с другом и срастаются. Зародыш все более и более оказывается заключенным в образующуюся амииогичеекую полость (см.

рис. 95). Эта полость сначала выглядит узкой щелью между зародышем и внутренней поверхностью амниотнческой складки. Однако уже вскоре образовавшаяся полость наполняется и растягивается ал!ниотической жидкостью— продуктом жизнедеятельности клеток. Эмбрион оказывается со всех сторон окруженным амниотической жидкостью. С «внезародышевыми частями» эмбрион теперь связан только прочным канатиком. Каково тканевое строение стенки амниотической полости? Амииотическне складки состоят из эктодермы и париетального листка мезодермы.

Мезодермальный клеточный материал затем проникает в переднюю часть складки и после этого стенка амниона становится на всем протяжении одинакового гистологического строения. Сопряженно со стенкой амниотической полости развивается еще одно важное провизорное образование — хорион, серозная оболочка, или сероза (см. рис, 95). Как уже говорилось, амнион возникает в виде складки, значит контактируются два пласта, при этом каждый состоит из эктодермального листка и листка париетальной мезодермы.

Таким образом, следует представить себе четырехслойное образование. Поэтому возникают сопряженно две оболочки: амниотическая, состоящая из эктодермального листка, «смотрящего» на зародыш, и мезодермального, «смотрящего» наружу, и серозная, которая состоит также из эктодермы, обращенной кнаружи, н из мезодермы, обращенной внутрь. Наружная оболочка разрастается по всей поверхности под скорлупой, над экзоцеломом. Это и есть сероза. Амнион и серова являются, конечно, «оболочками», так как действительно покрывают н отьединяют собственно эмбрион от внешней среды.

Однако это — органы, части зародыша с важными функциями. Амниотпческая жидкость создает водную среду для эмбрионов животных, в ходе эволюции ставших сухопутными. Она предохраняет развивающийся зародыш от высыхания, сотрясений, прилипания к оболочкам яйца. Интересно отметить, что роль амннотической жидкости у млекопитающих отметил 2!2 еше Леонардо да Винчи. Вероятно, амнион играет и еше какую- либо неизвестную роль, может быть, в формообразовании.

Амниотическая жидкость не является обычной водой. Ее химический состав гораздо сложнее, и он меняется в ходе развития зародыша. Может быть, амниотическая жидкость не безразлична для дифференциации поверхностных слоев клеток зародыша. Поскольку помимо яйцевых оболочек развились в эволюции животных такие эмбриональные приспособления, сопряженно с ними должны были появляться и другие особенности в морфологии и физиологии зародышей, хотя бы уже потому, что стенка амниона является дополнительным препятствием, помимо белковой и других оболочек яйца, к поступлению кислорода из внешней среды.

Вместе с аллантоисом, о котором речь пойдет далее, серов ная оболочка принимает участие в дыхании и резорбции остатков белковой оболочки. Загустевшие остатки белка скапливаются в районе острого конца яйца, куда подрастают и края серозной оболочки. Некоторые исследователи считают, что под действием выделяемых хорионом ферментов может происходить расщепление белков; образующиеся низкомолекулярные соединения могут поступать через серозную оболочку в кровеносные сосуды аллантоиса и затем в зародыш. С 12 — 14-го дней развития оставшаяся часть белка начинает перемешаться по серозо-амниотическому каналу в полость амниона (М.

Н. Рагозина, 1961). Этот белок заглатывается зародышем, попадает в кишечник и подвергается перевариванию. Интересно, что кишечник развивающейся птицы начинает функционировать еше до вылуплення из оболочек. Может быть, кроме того, оказавшийся в кишечнике зародыша «белок» благодаря ясно выраженным антибнотическим свойствам продолжает играть иммунологнческую роль (см. гл. ХЧ) и влиять на процессы дифференциации стенки кишки.

Развивается и еше один провизорный орган — аллангоис, выполняющий сначала функцию зародышевого мочевого пузыря (см. рис. 96). Продукты азотистого обмена не выводятся зародышем во внешнюю среду, а скапливаются в аллантоисе. Его происхождение отлично от происхождения амниона и хориона — он появляется как вентральный вырост задней кишки, врастающий в кишку из области клоакальной перегородки проктодеума. В.составе аллантоиса находится эпителий кишки и висцеральный листок мезодермы с сосудами. У куриного зародыша этот выступ появляется уже на третий день развития.

Он быстро растет и вскоре проникает во внезародышевый целом, в пространство между желточным мешком, амнионом н хорионом. Аллантоис продолжает быть связанным с собственно зародышем посредством узкого стебелька. В середине эмбрионального развития птиц и рептилий аллантоис разрастается под хорионом по всей поверхности зародыша с желточным мешком. Прилегающий к хориону висцеральный листок мезодермы аллантоиса срастается с его париетальным листком. Образуется хорио-аллантоис (см.

рис. 95). Теперь аллантоис благодаря выходу сосудов на поверхность может выполнять и функцию снабжения зародыша кислородом. В конце эмбрионального развития птиц и рептилий провизорные органы зародыша постепенно прекращают свои функции, ре-' дуцируются, зародыш начинает дышать воздухом, имеющимся внутри яйца (в воздушной камере), пробивает скорлупу, освобождается от яйцевых оболочек и оказывается во внешней среде. Все сообщенное о «внезародышевых» образованиях относится не только к птицам, но и к рептилиям. Однако в развитии некоторых рептилий есть ряд особенностей, из которых укажем следующие.

У ящериц и змей нет белковой оболочки, яйцеклетка («желток») контактируется непосредственно с подскорлуповой оболочкой. В процессе обособления зародыша от стенки желточного мешка он не поднимается над поверхностью бластоднска (ему и некуда подниматься, так как он находится вблизи скорлупы), а, наоборот, погружается в желток. Хорион и амнион вначале состоят только из эктодермальных пластов клеток, позднее между ними врастает мезодерма.

Функциональное значение всех «внезародышевых» органов у рептилий и птиц одинаково. Глава Х МЕТАМОРФОЗ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОМ РАЗВИТИИ И МЕТАМОРФОЗЕ После выхода молодого животного из яйцевых оболочек или из тела матери начинается постэмбриональный период развития. Развитие может быть прямым или сопровождаться превращением (метаморфозом). При прямом развитии новорожденное животное уже обладает всеми основными чертами организации взрослого и отличается главным образом меньшими размерами и не вполне развитыми половыми железами, так что постэмбриональное развитие сводится в основном к росту и достижению половозрелости.

Прямое развитие наблюдается, например, у пресноводной гидры, многих нематод, головоногих моллюсков и у большинства позвоночных. При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычно в то же время имеющая специальные личиночные органы, отсутствующие во взрослом состоянии. П. П. Иванов характеризует личинку как организм, вынужденный на ранних стадиях развития приспособиться к условиям свободного существования путем ранней дифференцировки необходимых для этого специально личиночных органов, Поэтому в процессе последующего развития наряду с прогрессивным развитием одних органов происходит редукция других.

Если эти перестройки происходят постепенно (напрнмер, у кольчатых червей или ракообразных), метаморфоз называют,эволюгивным, если же они совершаются за сравнительно короткий срок — катастрофическим. Иногда дегенеративные процессы особенно велики и преобладают над прогрессивными (у асцидий, паразитического рахообразного саккулины), такой метаморфоз называется некробиогическим. Он сопровождается массовой дегенерацией личиночных структур и паузой в двигательной активности животного. Как правило, метаморфоз связан с переменой образа жизни (переход от планктонного образа жизни к сидячему у губок, кишечнополостных, мшанок, асцидий или от свободного существования к паразитизму у саккулины) или со сменой среды обитания (переход из воды на сушу у амфибий).

Эта смена экологических отношений в некоторых случаях несомненно отражает события, имевшие место в филогенезе (например, у паразитических раков, асцидий, амфибий), но в то же время имеет большое биологическое значение, так как планктонные личинки сидячих животных 215 и свободноживущне у паразитических играют роль расселительной стадии. Поэтому в организации личинок (как и на всякой другой стадии развития) могут быть черты как палингенетического, так и ценогенетического характера (см. гл.

ХН1), Так, например, характерная для личинок иглокожих билатеральная симметрия и наличие у них трех пар целомических мешков не имеют приспособительного значения и могут расцениваться только как свидетельство происхождения этого типа от билатеральносимметричных трехсегментных животных. А развитие длинного ресиичного шнура, образующего многочисленные петли и изгибы у бипиннарий морских звезд, а также аурикулярий голотурий и длинных рук, поддерживаемых скелетными иглами, у личинок морских ежей и офиур — несомненно являются вторично возникшими (в связи с планктонным образом жизни) структурами.

Развитие с метаморфозам широко распространено в животном мире. Поскольку такие примитивные животные, как губки и гидроидные полипы, развиваются с метаморфозом, существует мнение, что метаморфоз является изначальной особенностью онтогенеза Ме1агоа (И. И. Ежиков, 1939; А. А.

Захваткин, 1949). В процессе эволюции многие животные перешли к прямому развитию. Этот процесс «выпрямления» развития можно шаг за шагом проследить в таких группах животных, как гидроиды, брюхоногие моллюски, ракообразные и др. Он осуществляется таким образом: в яйцах начинает накапливаться больше желтка, что дает возможность животному больший отрезок своего онтогенеза пройти под покровом яйцевых оболочек.

Характеристики

Список файлов книги