Токин - Общая эмбриология (947299), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Конечности хвостатых амфибий— излюбленный объект специалистов по регенерации. Вот почему здесь дан краткий очерк развития конечностей амфибий. Начало развития конечности связано с париетальным листком латеральной пластинки мезодермы (см. рис. 85 и 94), в котором под верхним краем происходит утолщение. Зто, однако, не есть разрастание участка боковой мезодермы, а скорее миграция клеток и скопление их в массе мезенхимы, располагающейся между боковой мезодермой и эпндермисом. Целость (непрерывность) структуры париетального листка мезодермы не на.
рушается. У зародышей амфибий такое скопление мезенхимы происхо. днт почти одновременно в районе будущих передних и задних конечностей. У рептилий, птиц и млекопитающих скопления мезенхимы происходят не только в районах развития конечностей, но и по всей длине в виде гребней (вольфовы гребни).
Однако в ходе развития зародыша в большей своей части эти сгущения мезенхимы рассасываются, а дифференцировка мезенхимы происходит только на «территориях конечностей». В этих областях эпидермис, покрывающий мезенхиму, не- ЗОО сколько утолщается и выпячивается, Образующаяся таким образом почка конечности состоит из клеток мезодермального происхождения н клеток эпидермиса. Интересно, что по степени дифференциации и по своим морфогенетическим потенциям два компонента почки конечности (мезенхима и эпидермис) не равнозначны.
Ведущая роль на первых этапах развития причадлежит мезенхиме. Экспериментами Б. И. Балинского еще в 1931 г. было доказано, что если вскоре после образования нервной трубки у зародыша амфибий вырезать кусочек из боковой мезодермы и трансплаитировать его Рис. 94.
Схема происхождения под эпидермис бока или головы, ино. мезодермальното зачатка ко- нечности зародыша амфибия гда Развивается иа не свойственном ( я И я у 19я), еи месте добавочная конечность. Уда с — мноток, з — почечный канал, Лив лОскут кожи на «территОрии» кО- з, з" — окаток конечности, с — аа-' риетальный листок латеральиой нечнОсти, мОжнО трансплаитирОвать незолериы, з — аискеральаый лис.
К пндЕРМиеа, эн Ир. так латеральной иеаол риы, пироваииый из любой области тела. Пересаженный материал входит в состав формирующейся почки конечности. Поведение эпидермиса почки конечности отличается особенностями у разных позвоночных. У рептилий, птиц и млекопитающих ранняя почка конечности уплощается, а по краям уплощения эпидермис утолщается в виде гребня у одних позвоночных (птиц) и в виде плотной складки у других (рептилий). Отмечены цитофизиологпческие отличия клеток эпидермальных утолщений по сравнению с клетками рядом лежащих частей эпидермиса: они содержат больше РНК, гликогена и щелочной фосфатазы.
Это свидетельствует о высокой метаболической активности. На стадиях, предшествующих формированию видимой почки конечности амфибий, указанными экспериментами Б. И, Балинского и других авторов доказана «ведущая роль» мезенхнмы, ее индуцирующее влияние на прилегающий эпидермис. Мезенхима выполняет роль как бы стимула специфической дифференцировки эпидермиса. В свою очередь эктодермальный гребень почки конечности влияет на дифференцировку клеточных элементов мезодермального происхождения, на все развитие почки конечности.
В этом убеждают опыты на зародышах птиц, проведенные Ж. Сондерсом в 1948 г. Если удалить эктодерму эпидермального гребня почки трехдневного куриного эмбриона, то дистальная часть крыла не формируется, хотя подлежащая мезодерма в этих опытах не повреждается. 201 Однако считается, что ведущую роль в дифференциации, по крайней мере на первых этапах развития конечности, у птичьих зародышей играет мезодерма. В этом убеждают опыты Е. Цвиллинга„проведенные на курином зародыше в 1955 г. Химическим способом (действие «раствора версена») он удалял эпидермис почки конечности, трансплантировал на его место лоскуты эпидермиса из разных мест другого зародыша (например, из области зачатка крыла) и пересаживал почку конечности на бок третьего зародыша.
Развитие продолжалось, причем развивалось или крыло, или нога, в зависимости от того, какого происхождения была взята мезодерма — из почки крыла или из почки ноги. Эти же опыты дали возможность заключить, что происхождение эпидермиса не играет ведущей роли, эта роль принадлежит мезодерме, Результаты этих и подобных им опытов интерпретируются разными исследователями неодинаково в зависимости от теории индивидуального развития (см, гл.
Х1). Интерес представляют опыты Б. И. Балинского '(1925), а позднее и других авторов, в которых удавалось получать развитие добавочных конечностей у хвостовых амфибий. Между зачатками передней и задней конечностей под кожу вводили инородные ткани — слуховой пузырек (в опытах Балинского), зачаток гипофиза или обонятельного мешка. В результате возникали добавочные конечности; при этом Балинский в 1933 г. убедился в том, что если один и тот же стимулятор всаживать ближе к нормальной передней или к задней конечности, происходит соответственно развитие передней или .задней конечности.
Анализ дается на основе представлений о морфогенетических полях. Внешне морфологическая картина роста и развития почки конечности такова. По мере удлинения почки дистальная часть ее оказывается более плоской и более широкой. На этой стадии «лоцатки», или «пластинки», длина всего зачатка превышает его ширину. Края лопатки становятся неровными: определяются небольшие выросты — зачатки пальцев, которые продолжают расти, а в промежутках между ними заметного роста не наблюдается. Интересно, что у всех высших позвоночных с пятипалыми конечностями зачатки всех пяти пальцев возникают одновременно, а у амфибий сначала появляются первые два пальца, а затем последовательно появляются зачатки З-го, 4-го и 5-го пальцев.
Эмбриологии еще неизвестны какие-то надклеточные и надтканевые факторы морфогенеза. По мере роста конечности происходят строго закономерные, не описываемые здесь процессы сгибания и вращения, которые обусловливают формирование трех отделов конечности и заложения суставов. Эти морфологические изменения представляют в сущности единый с тканевой дифференцировкой частей развивающейся конечности процесс. д02 «Намек» на развитие костного скелета можно усмотреть и том, что первоначально относительно одинаковой плотности масса мезенхимы на определенном этапе развития почки конечности оказывается в виде уплотнений (куч) клеток в одних местах и в очень разрыхленном состоянии в других местах.
Участки уплот. нений мезенхимы дифференцируются в хрящ. Нельзя представлять процесс формирования скелетных частей так, что одновременно на всем протяжении, положим, презумптивной бедренной кости происходит охрящевение. Этот процесс начинается в нескольких местах. Очаги охрящевения впоследствии объединяются в единый скелетный комплекс. Проксимальные части костного скелета закладываются, в общем, ранее, чем дистальные.
У хвостовых амфибий сначала можно заметить оформление з1у1орогйшп (пшпегпз или 1епшг), затем закладываются части хец дорой(шп (габ(пз и и!па; 11о)а и 1)пи!а) и позднее всего ац1ора. б(шп. Зачатки пояса конечностей появляются ранее, чем зачатки костей ап(проб)шп. В пальцах проксимальные фаланги закладываются ранее, чем дистальные. Кровеносные сосуды возникают на ранних стадиях развития конечности. Заслуживает особого внимания факт большой янди.
видуальной изменчивости в количестве и общем рисунке сосудистой системы как развиваюшейся конечности, так в сушности и во взрослом состоянии любого органа. Огромное количество экспериментов проведено на развиваю- шихся конечностях, особенно у амфибий и птиц, для познания закономерностей механики их развития.
Заслуживают особого внимания эксперименты, в которых производилось расщепление зачатка конечности на два участка и предотвРащение их слипания и срастания путем, например, вставки между ними пластинки инородных тканей. В этих опытах каждая половина может развиваться в целую конечность. Это говорит о том, что факторы развития и дифференциации конечности отнюдь не находятся только в начальной системе почки конечности, что развитие почки зависит от окружения. Результаты опытов по расщеплению конечности не представляют сенсации в экспериментальной эмбриологии. Принципиально те же результаты получены во многих экспериментах по расщеплению зачатков и других органов (например, зачатка глаза).
В природных условиях можно наблюдать явления множественного развития конечностей, особенно у амфибий. Может быть, в основе этих явлений лежат и механические травмы, и определяемые патологическими внутренними факторами развития процессы, аналогичные экспериментальному расщеплению зачатков или физиологической изоляции частей. Возможно, происходят процессы повреждения внутренними факторами в «территориях конечностейь, аналогичные тем, которые имеют место, например, при введении под кожу разных тканей, о чем можно судить по 203 упоминавшимся опытам Б.
И. Балинского и других авторов. Источником для развития пояса конечностей является та же масса мезенхимы, от которой начинается и развитие почки конечности, а именно — периферическая часть этой мезенхимной массы. Итак, началом развития конечности служит обособление мезенхимы, мигрирующей из париетального листка боковой мезодермы. Это не означает, что все структуры конечности мезодермального происхождения развиваются из этого источника. Мышечные ткани конечности в своей массе развиваются из мезодермы нижних краев миотомов. У зародышей рыб видны «почки» презумптивных мускулов, образующихся на нижних краях миотомов, входящих впоследствии в состав развивающейся конечности на начальных этапах развития, В почке конечности мускульные почки миотомов соединяются в общую массу клеток, кото ая дифференцируется в мускульные ткани.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
