Токин - Общая эмбриология (947299), страница 47
Текст из файла (страница 47)
85, 8). Зачаток желчного пузыря возникает на заднем конце первичного задатка печени (рис. 85,!0). Параллельно развивается и поджелудочная железа (рапсгеаз), один из двух зачатков которой возникает из брюшной стенки дподепшп. Образующееся здесь выпячивание развивается в проток поджелудочной железы.
Второй дорсальный зачаток поджелудочной железы у амниот образуется на спинной стороне дподепшп, впереди зачатка печени (рис. 85,9). Структура поджелудочной железы и система протоков варьируют у разных позвоночных. Глава !Х РАЗВИТИЕ ПРОИЗВОДНЫХ МЕЗОДЕРМЫ первые этАпы диФФеРен)4иации мезодеРмы В результате процессов гаструляции у хордовых мезодерма приобретает вид плотных толстых клеточных слоев, расположенных справа и слева от хорды (см.
рис. 86,б). Вскоре совершаются )иорфогенетические процессы, приводящие к сегментации мезодермы и к образованию внутри клеточных масс мезодермы полостей (см. рис. 81,9). Мезодермальные клеточные массы, прилежащие к хорде и нервной трубке, утолщаются и дифференцируются постепенно спереди назад на метамерно расположенные сегменты — сомиты (см. рис. 52,2). Обособление сомитов происходит сначала в головном конце тела, затем эта дифференциация распространяется и на другие участки мезодермы в каудальном направлении. У пятинедельного человеческого зародыша уже становится 43 — 44 пары б 1б 1б Рис. 86.
Схема оргаиогеиеза и гнстогсисза у зародышей высшего позвоночного (по А. Г. Киоррс, 1959): ! — кожная зктодерма (эпидермис), у — гакгаиозная пдастявка (чувствитедьиые нейроны, периферическая кейрогаия, хроматофоры), 3 — нервная трубка (кедровы, вейрогаия), !в хорда, б — дерматом (соедккитеаьио-ткаеяая основа кожм), б — киотом (скеаетво-мышечеая ткань), 7 — скперотом (хряшевая и костиая ткань), б — аефрогом (почечный эпатеаяй), Э вЂ” паркетааьный десток склаяхкотома (мезотелий), )Π— эисцераяьяый аисток спааяхиотома (мезотеаий, ткань сердсчвоя мышцы), !! — кишечиая эедотерма (кишечвый эпитеаий), гу — мшеихима (соедииитеаьвая ткань, кровь, гдадкомышедиая ткавь), И вЂ” вяезародыша. вая зктодерма (зпетеаяй амипопа), !4 — эедотелий аорты, М вЂ” жеаточеая эятодерма (эпктеаяй жедточяого мешка), (б — целом 186 сомитов.
У млекопитающих сегментация начального головного участка мезодермального пласта происходит с опозданием: вторая пара сомитов, а затем первая возникают по времени после третьей и последующих пар. П. Г. Светлов и другие усматривают в этом иллюстрацию правильности теории метамерии П. П. Иванова н называют первые два сегмента ларвальными, гомологичными сегментами личинок предков хордовых (см. гл. ХЧ11). У ряда животных (в частности, у ланцетника) масса мезодермальных клеток, составляющих сомит, имеет в середине небольшую полость, так что он выглядит пузырьком с толстыми стенками. Вместе с начинающейся гистологической дифференциацией изменяется и форма сомитов: они вытягиваются в дорсовентральном и уплощаются в срединно-боковом направлении. Продолжением мезодермы сомитов являются более рыхлые клеточные массы, не подразделяющиеся на сомиты и не утолщающиеся.
Эти более тонкие краевые участки называются спланхнотомами, боковыми пластинками или пластинками латеральной мезодермы (см. рис. 62,5). Внутри них возникают полости — зачатки будущей полости тела. Таким образом, клеточный материал боковой мезодермы подразделяется на два листка: наружный — париетальный, соматоплевру, и внутренний — висцеральный, спланхноплевру (рис. 86, 9, 10). Названия «соматоплевр໠— стенка тела и «спланхноплевр໠— стенка внутренностей образованы от греч. вота — тело, зр!апсппоп — внутренности, р1епга — бок, боковая стенка. Целомический эпителий происходит из клеточного материала обоих листков.
Клеточный материал разных участков сомитов служит источником развития органов и систем органов. Хотя между этими участками в начальный период дифференцировки сомитов нет резких границ, топография их строго закономерна. Наружный участок сомита, прилегающий к кожной эктодерме, является источником развития соединительно-тканной части кожи (дермы) и называется дерматомим (рис. 86.
5). Средний слой клеток (рис. 86, б) пойдет на построение по- перечно-полосатых мышц тела, а внутренний участок сомита — склеротом (от греч. зс!егоз — твердый, скелетный и !огпоз — отрезок, отдел), имеющий вид рыхлой мезенхимы, разовьется в хрящевую и костную ткани осевого скелета (рис. 86,7). Участки спланхнотомов — «стебельки сомитов», находящиеся рядом с ними, развиваются в нефротомы — источник формирования выделительной системы.
Нефротомы — это полоски клеток, связывающие сомиты с латеральным листком мезодермы (рис. 86,8). Гладкая мышечная ткань кишечника развивается из висцерального листка боковой мезодермы, мускульные волокна стенок кровеносных сосудов — из висцерального и париетального листков, мышцы сердца — из висцерального листка. Клетки миотомов дифференцируются в мышечные волокна.
У низших животных миотомы 187 по сравнению с другими участками сомитов очень большие, а у высших позвоночных очень большими участками являются склеротом ы. Дифференцируясь, мышечные сегменты разрастаются книзу в пространствд между кожей и париетальным листком спланхнотома, пока в конце концов не встретятся на брюшной стороне. В таком виде морфологическая дий1ференцировка оказывается в общем сходнои у рыб и водных личинок амфибий. У различных групп позвоночных дальнейшее развитие мышечной системы имеет свои особенности в зависимости от характера строения и ме' стоположения околомоторных органов, развития парных конечностей, плавников, хвоста.
Мускульные ткани, формирующиеся из сомитов головной области, дифференцируются в шесть пар глазных мышц. РАЗВИТИЕ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА Наиболее важные черты сложных морфологических преобразований, происходящих входе развития осевого скелета у позвоночных, таковы. Опорной системой тела в онтогенезе разных позвоночных служит хорда.
На следующих этапах онтогенеза развиваются частично (в связи с хордой и незав)йсимо от нее) хрящевые структуры. Хрящевой скелет оказывается дефинитивным у круглоротых (Сус!оз1огпа1а) и у хрящевых рыб (Е!азгпоЬгапсЬй). У большинства позвоночных на более поздних стадиях онтогенеза хрящевой скелет дополняется и в большей своей части замещается костным скелетом.
Источником для развития осевого скелета, как уже сказано, служит склеротом. Эта часть сомитов состоит из массы мезенхимных клеток. Размножаясь, они заполняют пространство, окружающее хорду,.покрывают ее и оказываются источником развития хрящевых тел и дуг позвонков (рис. 87). Мезенхима склеротома распространяется таким образом, что покрывает развивающийся спинной мозг на всем его протяжении, хвостовые артерии и вены.
С каждой стороны хорды развиваются треугольные массы, углы Рис. 87. Схема Развития осевого скелета (ио Б. И. Балиискому,1961): Л вЂ” спннна» н брююная пары дуг позвонка," З— лейральные дуги н ребра туловнщного отдела; ив пейральная и гемальная дуги хвостового отдела: Г— нервная трубка, У вЂ” хорда. й — нейральная дуга, 4— гемальная луга 188 Ряс. 88. Зачатки хрящевого черепа поавоночаых (по Б. И. Банановому, 1961); ! трабекулы, 2 — обонятельная капсула. 3 славная капсула, 4 паралордальные хря. ын, б — слуховая капсула, б— первый позвонок, у — хорда; черные области — хрящ иа первоначальной стадии; места слияния разных компонеитов обозначены точками на правой стороне рисунка 189 которых постепенно вытягиваются в спинном, брюшном и срединном направлениях. Так возникают зачатки невральных, поперечных и хордальных отростков позвонков.
Хордальные отростки одной стороны срастаются с хордальными отростками другой стороны, таким образом начинают формироваться позвонки. В образовании позвонка участвует задняя часть одного склеротома н передняя часть следующего за ним склеротома; так, образующиеся позвонки не соответствуют «первичным позвонкам» (сомнтам) и нх мнотомам: каждый мнотом соприкасается с задней половиной одного' н передней половиной следущего за ним позвонка, т. е. они располагаются на стыках двух миотомов. Вскоре начинается охрящевение позвонков.
Заключенная в образующийся позвоночный столб хорда впоследствии почти целиком дегенерирует, точнее редуцируется до межпозвоночных прослоек. Хрящевой, а позднее костный позвоночный столб замещает функционально хорду. Хрящевые ребра развиваются независимо от позвоночника в межмышечных связках, в их спинных отделах. Они растут в брюшном направлении, концы выросших хряшевых ребер сливаются друг с другом, образуя зачаток грудины.
Сложные процессы происходят при развитии скелета головы, т. е. развитии черепа и висцерального скелета. Череп образуется по бокам и впереди переднего конца хорды. Сначала развивается и дифференцируется соединительная ткань, окружающая головной мозг н развивающиеся органы слуха, зрения и обоняния. Этот так называемый перепончатый череп постепенно охряшевевает, а впоследствии происходит окостенение. У раннихэмбрионов позвоночныххря- йь ал шевой череп состоит из нескольких независимых зачатков: трабекул («черепных перекладин»), парахордальных хрящей (от греч.
рага — подле, с)!отде — струна; парахордальный — находящийся рядом, по бокам хорды) и хрящевых капсул вокруг органов зрения, слуха и обоняния (рис. 88). Передняя часть трабекул развивается нз клеточного материала, мигрирующего из ганглиозной пластинки, значит, она эктодермального происхождения. Задняя часть их развивается нз мезенхимы склеротомов. Хрящевые капсулы органов чувств развиваются из мезенхимы разно- го происхождения: слуховая капсула — из мезенхимы склеротомов, хрящ носовой капсулы, как показал в 1939 г. И. И.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
