Токин - Общая эмбриология (947299), страница 42

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 42)

РАЗВИТИЕ ГЛАЗА Развитию органа зрения позвоночных посвящено необозримое количество работ. Глаза амфибий — излюбленный объект в экспериментальной эмбриологии. В СССР многочисленные исследова ния проведены Д. П. Филатовым, В. В. Г(оповым, Г. В. Лопашовым, В. А. Голиченковым, Д. В Поповым, ° Г.

Г. Квннихидзе н др. Если миновать детали развития этого сложного органа и почти не касаться гистогенетических процессов, изучаемых обычно в гистологии, развитие глаза представляется в следующем виде. Как уже было сказано, первоначальные закладки глаз возникают в виде глазных пузырей — выпячиваний стенок промежу.

точного мозга (рис. 77,3). Размер глазных пузырей относительно остальной части ргозепсерйа1оп у разных позвоночных сильно варьирует. Так, по данным Б. И. Балинского (1958), у различных видов лягушек глазные пузыри составляют от 1О до 50 Ъ всего переднего мозга (включая и промежуточный). У костистых 166 20 2/ 22 Я ге 20 Ряс.

77. Схема развития глаза (по Г. Г. Щеголеву, 1923): 1 эктодерма, 2 — утолщение зктодермы, дающее хрусталик,  — глазной пузырь. 4 — впячиваиие утолщенной эктодермы,  — зачаток пигментной оболочки, б — зачаток сетчатой оболочкк, 7 — переднаи стенка хрусталика,  — задняя стенка хрусталииа, У вЂ” зачаток стекловидного тела, 10 — глазной стебелек, и — верхнее веко, М вЂ” коиьюнктнвный мешок. ив роговнпа, /4 — эпителнй хрусталика, /5— передняя камера глаза, М вЂ” передана листок сосудистой оболочки хрусталика, /7 — радужная оболочка, / — ресничное тело, /У вЂ” стекловидное тело, 20 — ресннчная круговаа пленка, 2/ — тело хрусталика.

22 — задний листок сосудистой обо. почки хрусталика, 22 — радужная часть сетчатка, 24 — ресничная часть сетчатки, 25 — сетчатка, уб — пигмевтнэи оболочка, 27 — сосудистав оболочка, 2 — белочная оболочка рыб, рептилий и птиц возникают зачатки глаз значительно большего размера по сравнению с глазными пузырями амфибий. У зародышей млекопитающих они небольшие.

По мере развития глазные пузыри все более обособляются от мозга и остаются соединенными с ним тонкими глазными стебельками (рис,77,10). Увеличиваясь, глазной пузырь приходит в непосредственный контакт с эктодермой и одновременно в нем начинают происходить сложные морфологические изменения. Наружная поверхность глазного пузыря уплощается, а затем инвагирует внутрь, так что глазной пузырь превращается в конце концов в двухслойную чашу — глазной бокал. Инвагинированная стенка бокала значительно толще, чем наружная. Внутренний слой клеток глазного бокала — это закладка сетчатки (ге!!па), наружный слой— закладка пигментной оболочки (з(га(шп р!цшеп!! или !аре!шп и!цтшп). Край глазной чаши впоследствии превращается в край зрачка.

Полость глазной чаши — это будущая задняя камера глаза, заполняющаяся стеклоеидныле телом, которое развивается из внутреннего листка глазного бокала, т. е. оно эктодермального происхождения. Однако в формировании стекловидного тела принимают участие и клеточные элементы мезодермального происхождения, врастающие через сосудистую щель. Сначала очень широкое отверстие глаза постепенно сильно сужается, но так, что это сужение происходит неодинаково по всей окружности. На вентральном крае глазного бокала отверстие остается более открытым.

Здесь образуется желобок, достигающий глазного стебелька ((!ззцга сЬг!о!йеа). По желобку в заднюю камеру глаза входят кровеносные сосуды и мезенхимные клетки, которые затем и окажутся в стекловидном теле. Впоследствии края сосудистой щели зарастают. У человеческого зародыша это происходит уже на седьмой неделе.

Задняя (большая) часть внутреннего слоя бокала дифферен- 166 цируется в зрительную часть сетчатки (рагз ор(1са гебпае), а передняя (меньшая) часть — в радужную и ресничную части, Ресничная часть оболочки вместе с прилегающей в этом месте пигментной оболочкой образует концентрические складки, в которые врастает клеточный материал мезодермального происхождения. Так возникает ресничное тело (согрцз с(йаг1з), в котором развиваются ресничные мышцы, К ресничному телу с помощью во.

локонец — ресничной круговой пленки — прикрепляется хрусталик. Из радужной части сетчатки при участии сигментной и сосудистой оболочек возникает радужная оболочка (!г!з). Клеточные элементы сетчатки дифференцируются и в нервные волокна, из которых развивается зрительный нерв; он заполняет просвет глазного стебелька.

Из клеточного материала мезодермального происхождения, врастающего в сосудистую щель глазного стебелька, развиваются кровеносные сосуды, питающие сетчатку. Глазной бокал не составляет еше глаза. Для нормальной функции зрения должны развиваться добавочные важные структуры. Это прежде всего хрусталик (линза), благодаря которому входящие в глаз лучи света преломляются. Линза развивается из эктодермального эпителия, который в месте контакта с эктодермой наружного участка глазного пузыря 'утолшается, а клеточ. ные элементы претерпевают специфическую дифференцировку, они становятся призматическими и превращаются впоследствии в хрусталиковые волокна. Клеточная масса будущего хрусталика отшнуровывается, превращаясь постепенно по своей структуре и физическим свойствам в хрусталик.

У разных групп позвоночных развитие хрусталика и отделение его от эпидермиса варьирует. У птиц и млекопитающих возникают утолщения всего эпидермального слоя (в месте контакта с глазным пузырем), Из складывающихся утолщений образуются на короткое время открытые кнаружи карманы; эти утолщения впоследствии и превращаются в пузырек — формирующуюся линзу. У амфибий и костистых рыб только внутренний листок эпидермиса принимает участие в утолщении; это утолшение отделяется от эпидермиса в виде очень плотной массы клеток, которые, перегруппировываясь, образуют хрусталик. При любом типе формирования хрусталиков в них происходят сложные цитологические преобразования.

Клетки внутренней стороны пузырька будущей линзы удлиняются и постепенно преобразуются в длинные волокна. Ядра клеток дегенерируют, цитоплазма делается плотной и прозрачной. Волокна располагаются не беспорядочно, а в строго закономерном направлении; при этом и формируется сферическое, или эллипсоидное, преломляюшее свет тело линзы. Но часть линзового эпителия таким образом не изменяется и покрывает измененную часть. Возникает точка роста линзы — место соединения неизменного эпителия с массой во- 167 локон линзы. Это, фигурально выражаясь, мастерская линзообразования.

В этом месте эпителиальные клетки непрерывно превращаются в волокна, линза растет. На примере развития глаза экспериментальные эмбриологи еще в начале нашего столетия убедились, что в ходе органогенеза происходит взаимозависимость развивающихся клеток, тканей, частей органов. Эта взаимозависимость, однако, такого рода, что тем или иным клеточным и тканевым компонентам принадлежит «ведущая» роль. Они, образно говоря, индуцируют развитие соседнего клеточного материала (см.

гл. Х1). Этот факт, имеющий большое принципиальное значение, был установлен Г, Шпеманом и В. Льюисом еще в 1901 г. В. 1904 г. было обнаружено, что между развитием глазной чаши и развитием линзы существует тесная связь: глазной пузырь индуцирует развитие из прилежащего к нему эктодермального эпителия хрусталика.

От глазной чаши, вершина которой контактирует с эпидермисом, как бы исходит какое.то «организующее» влияние — стимул преобразования клеток эпидермиса в хрусталик. Огромным количеством экспериментов большого числа исследователей, в частности советских ученых, было доказано, что любые эпидермальные клетки при определенных условиях побуждаются к формированию линзы или линзоподобных образований. Доказательства правильности этого положения получены разными экспериментальными способами, Если удалить зачаток глаза (глазной пузырь или начинающий формироваться глазной бокал) и предотвратить контакт глазного пузыря с эпидермисом, то, как правило, линза не возникает.

Эксперименты такого рода сами по себе еще не убеждают полностью в «индукционной» способности глазного пузыря. Во-первых, эти эксперименты грубые, так как резко нарушают нормальное состояние клеточных масс в зародыше. Во-вторых, дело осложняетея тем, что не всегда достигается положительный результат в таких опытах. К тому же у некоторых амфибий Яапа езси!епга, Хепориз !аеп!з и др.) обнаружена некоторая степень «независимого» развития хрусталика, когда предварительно удалялся презумптивный материал глаза на стадии нейрулы.

Развитие в этих случаях никогда не бывает нормальным, но нередко формируются довольно типичные линзы с соответствующими цитоплазматическими преобразованиями клеток в волокнистые структуры. Однако эти вселяющие сомнение факты требуют особого анализа и не опровергают основных данных о влиянии глазного пузыря на эпидермис, из которого возникает хрусталик. Демонстративные результаты дают опыты, в которых удалялся презумптивный эпидермис линзы и на его место переса. живался эпидермис, взятый с какой-либо другой части зародыша, например с головы или брюха. Эпидермис побуждался в этих опытах к развитию линзы. 168 Наконец, убедителен и третий тип экспериментов. Если вырезать глазной пузырь и трансплантировать его под эпидермис в другой части тела зародыша, то иногда эпидермис развивается в линзу.

Характеристики

Список файлов книги