Токин - Общая эмбриология (947299), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Слуховые «мешочки», или слуховые пузыри, образуются вследствие инвагинации плакод. Сначала пузырек имеет грушевидную форму; верхняя и нижняя стенки его начинают образовывать полые выросты (рис. 79). Верхний вы- "Ф Ё"::*.. „ачсо.лз Ф'„т Рнс. 78. Четыре стадии развития внутреннего уха — от слуховой плакоды до сформированного слухового пузырька человеческого зародыгпа (по К. Стрнтеру, 1942, 1945): à — слуховая яланода, у — слуховая нуаырь, 3 — цантральяая нервная светала, а — спин. ная аорта 172 Рис. 79.
Схема развития внут. реииего ухв зародыша человека (по К. Стритеру, 1906): т — зачаток зндолнмфатнческого протока, т — зачаток улнткозого протока, 3 — зачаток улитки, 4 — К— трн полукружнмх канала, т — ззлолнмфатнческни мешок, З, р — зачатка зллнптнчаского н круглого мсшочкоз рост — это зачаток эндолимфатического протока. Нижний выступ — зачаток улиткового протока, который, сильно удлиняясь, как бы спирально закручивается. Улитковый проток трансформируется в улитку (сосЫеа). Почти одновременно с началом образования эидолимфатического протока на верхней стороне пузыря начинают формироваться три полукружных канала. Возникающая борозда подразделяет пузырек на овальный и круглый мешочки. В результате указанных процессов слуховой пузырек превращается в перепончатый лабиринт, весь эпителий которого эктодермального происхождения.
Снаружи лабиринт окружен массой мезенхимных клеток мезодермального происхождения. Судьба окружающей лабиринт мезенхимы сложна, Часть мезенхимной массы сильно изменяющихся клеток превращается в жидкость, н вокруг перепончатого лабиринта возникает наполненное этой жидкостью перилимфатическое пространство, Впоследствии слои «нерастворившихся» мезенхимных клеток, окружающих лабиринт, превращаются в хряи(евую слуховую капсулу, которая окружает и защищает внутреннее ухо.
Еще позднее происходит окостенение, и образуется костный лабиринт, по всей конфигурации почти соответствующий перепончатому лабиринту. Уже говорилось о классических опытах В. Льюиса и Г. Шпемани о взаимоотношении в развитии глазного пузыря и хрусталика. Не меньший интерес представляют опыты Льюиса (1907) о влиянии слухового пузырька на развитие слуховой капсулы. Если слуховой пузьгрек эмбриона вырезать и трансплантировать на стадии хвостовой почки другому зародышу амфибий того же вида, то окружающие трансплантат клетки могут развиться в дополнительную хрящевую капсулу: слуховой пузырек как бы индуцирует образование хрящевой капсулы.
Тщательный анализ этого явления дап классическими опытами московского эмбриолога Д. П. Филатова и его школой (1916, 1924, 1927). Д. П. Филатов (191б) удалял слуховой пузырек у зародышей жабы. Хрящевая капсу,та слухового пузырька на оперированной стороне не развивается, При пересадке слухового пузырька в разные области головы н в другие области тела вокруг них формируется хрящевая капсула из любой мезенхимной ткани. 173 Важнейшая часть органа слуха — барабанная полость, или полость среднего уха, возникает из полости жаберного кармана. Полость среднего уха отъедиияется от полости глотки, но связь, однако, остается благодаря протоку — закладка евстахиевой трубы.
Барабанная полость разрастается и развивается далее; формирующиеся вначале вне ее слуховые косточки оказываются внутри барабанной полости, отделяясь от нее слизистой оболочкой среднего уха. Детали процессов развития внутреннего и среднего уха у разных животных своеобразны, но общий принцип развития остается таким же. Наружное ухо у млекопитающих и человека развивается из жаберного кармана. Средний участок последней образует ямку ушной раковины, превращающуюся постепенно в полость ушной раковины, Возникает наружный слуховой проход. Мезодермального происхождения клеточный материал, находящийся на границе между барабанной полостью и полостью наружного уха, дифференцируется в барабанную перепонку.
Путем разрастания бугорков и складок на глоточных дужках (на первой и второй) постепенно развивается ушная раковина. В заключение следует упомянуть, что у разных животных имеются особые органы, в развитии которых также принимает участие наружный зародышевый пласт — эктодерма. Различные органы развиваются так, что их первоначальной закладкой являются не утолщения типа плакод, а выступы. Таковы, например, первоначальная закладка плавников и наружных жабр (у рыб, у личинок амфибий), закладка балансер у личинок саламандр, закладка парных конечностей и других органов.
Начальные этапы развития конечностей у жабр сходны. Происходит выпячивание эпидермиса, которое наполняется массой мезенхимных клеток. Однако развитие конечностей — сложный процесс, в котором принимают участие производные других зародышевых пластов; при этом эктодерме во многих отношениях доминирующая роль не принадлежит. В этом разделе далеко не исчерпаны вопросы о развитии производных эктодермы.
Почти не рассмотрены гистогенетические и цитологические вопросы, составляющие специальный предмет других наук, ГАНГЛИОЗНАЯ ПЛАСТИНКА И ДРУГИЕ ПРОИЗВОДНЫЕ ЭКТОДЕРМЫ На основании всех данных этой главы можно сделать заключе. ние о том, что в развитии нервной системы и всех органовчувств единственным или доминирующим источником клеточного материала является эктодерма, Нервная система — целиком производное эктодермы. Нервная система и органы чувств развиваются из разных зачатков. Более того, лишь условно можно го- 174 ворить о зачатке нервной систеМы, так как нервная система и органы чувств обязаны в своем' развитии, во-первых, нервной трубке, развивающейся из нервно пластинки, во-вторых, плакодам и, в-третьих, ганглиозмоб пластрснке, У них общий генезис, все они производные эктодермы, но соотношение каждого из этих зачатков с другими частями развивающегося зародыша, их морфологические особенности и разная судьба в развитии не позволяют без существенных оговорок объединять общим названием нервного зачатка.
К тому же ганглиозная пластинка принимает участие не только в формировании элементов нервной системы, но и других образований (скелетных, например). В этой связи ганглиозная, или ганглионарная, пластинка ((ь(ецга! сгез(, по определению английских авторов) заслуживает особого внимания. Собственно, это не резко обособленное морфологическое образование, по крайней мере в начале ее появления, т, е.
вскоре после нейруляции. Когда у зародышей амфибий края нервных валиков сливаются у средней линии, масса эктодермальных клеток (не только «выбитых» из общей связи пласта клеток нервных валиков, но и клеток прилежащей эктодермы) располагается дорсально от нервной трубки. Эта масса однородных клеток не отграничена от покрывающей нервную трубку кожной эктодермы. Клетки ганглиозной пластинки являются предшественниками меланофор и эктомезенхимы.
Этот термин указывает на эктодермальное происхождение мезенхимных клеток в отличие от мезенхимы, развивающейся из мезодермы. Факт образования мезенхимы из эктодермы считается некоторыми эмбриологами прямым противоречием доктрины специфичности зародышевых листков (С. Герстадиус, 1967). Клетка ганглиозной пластинки Нк: симпатический нейройлост ® Клетка з ст летки понтонной и Крятейая клетка мягкои орошчгк иапо $ Оспсеоиит унйсгопярная клелта дорсольяога корешка , „ Хроиаргсринная гокглия клетка Клетки симпатического ганглия Кремототор Мезе нк омная клетка галерной Юласти Рнс.
80. «Судьба» клеток ганглноанон пластинки 1тб денга! сгез1 существует у вЕех позвоночных, ио исследован хорошо только у амфибий. РГ'связи с особенностями формирования нервной трубки у разных позвоночных, конечно, и механизм образования ганглиозной пластинки и морфология ее приобретают свои особенности.
Клеточный материал ганглиозной пластинки участвует в разных образованиях. В эмбриологии дискутируется вопрос и о том, каковы собственные «внутренние» потенции клеточных масс в разных участках ганглиозной пластинки. Вскоре после образования ганглиозной пластинки клетки ее начинают мигрировать между нервной трубкой и зпидермисом сначала в виде пласта, затем «прядью» клеток или как единичные клетки в вентральном и латеральном направлениях. Образно говоря, ганглиозная пластинка — не стабильное образование, а очень «беспокойное»: от нее направляются потоки клеток к некоторым презумптивным органам. Более заметны потоки клеток в области головы и щеи, чем в туловищной области. Клетки ганглиозной пластинки перемещаются главным образом между мезодермой и зпидермисом, вдоль внутренней стенки последнего, но онп мигрируют и между нервной трубкой и мезодермой и достигают средней линии тела.
Как уже говорилось, клетки нервного гребня принимают участие в формировании многих структур. Клетки ганглиозной пластинки принимают участие в формировании спинальных ганглиев, ганглиев симпатической нервной системы, большей части висцерального скелета, мозгового вещества надпочечников, пигментных клеток (рис. 80). За исключением пигмента ретины, вероятно, все хроматофоры у рыб, амфибий, птиц и млекопитающих — производные нервного гребня.
Пигментные клетки находятся в эпндермнсе, волосах, перьях и других образованиях. Глава уП! РАЗВИТИЕ ПРОИЗВОДНЫХ ЭНТОДЕРЕЕЫ РАЗВИТИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО КАНАЛА У НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ Об энтодермальных органах можно говорить лишь с большими оговорками, так как в развитии органов пищеварения и дыхания принимают участие производные не только энтодермы, но всех трех зародышевых листков.
В зависимости от типа гаструляции у позвоночных развитие органов пищеварения происходит разными путями. Поэтому следует рассмотреть сначала развитие пищеварительного канала у низших позвоночных с характерным для них полным дроблением, а затем у животных с частичным дроблением яиц.
Дном первичного кишечника у ланцетника служит клеточный материал энтодермы, крышей его — материал презумптивных хорды и мезодермы (рис. 81). Дефинитивный пищеварительный канал у ланцетника начинает формироваться после того, как хорда и мезодерма отъединяются в ходе развития эмбриона от энто- дермы и возникает полость, выстланная только клетками энтодермального происхождения. У миног и миксин, у ганоидных и двоякодышащнх рыб, амфибий происходит то же; крыша архентерона, образованная презумптивной хордой и отчасти мезодермой, из-за морфогенетическнх перемещений клеточного материала обособляется от энто- дермы; края энтодермального пласта клеток соединяются, и в результате образуется полость, выстланная энтодермальными клетками 1рис.
82). Возникающая кишка, однако, неодинакова в разных участках. Передняя часть — передняя кишка, более расширена и выстлана тонким пластом клеток. Задний участок — средняя кишка не- 5 е Рнс. 81. Формнроввнне осевых органов у лвнцетнннн. Поперечные срезы зародыши (по Э. Коннлнну, 1932): г — нервная пластинка, 3 — впндермнс, 3 — первкенвя кишке, 4 — хорда, б — внтолерме, б — мевонеомельные семиты, т — нервная тртбке, б — кишке, б — целом 177 усо уу ву часть, лежащую под формирующимся нюю, суженную часть. Передняя часть и в полость глотки, а задняя часть— (полый слепой вырост), который у печени и поджелудочной железы, а у липского, участвует в формировании ж 178 Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
