Токин - Общая эмбриология (947299), страница 41
Текст из файла (страница 41)
ПО-::,' .,": т.',1=,:- <Л '.Ьт;фч-В лость задней части нервной трубки превращается в канал спинного мозга. Б МеДУллЯРиаЯ тРУбка пол- рис. 73. Неййула амфибий: НОСТЪЮ ОТЪЕДИИЯЕТСЯ ОТ ПОКРЫ. л — вид с дорсальноп поверхности; в — попе- ВаЮщЕГО ЕЕ будущЕГО ЭПИдср. ретныд разрез; 1 — вериный валик, Х вЂ” нерв- пап нлзстинка, 8 — хорда, 4 — зктодерма, 5— мяса. Края эпидермиса соеди мезодерма, и — зитодерма 161 няются над нервной трубкой. Важно отметить, что часть клеток не включается ни в нервную трубку, ни в эпидермис. Они расположены в виде полоски по всей длине нервной трубки. Образуется нервный гребень, или ганглиозная пластинка.
После того как нервная трубка отделяется от эпидермиса, эта полоска располагается между нервной трубкой и покрывающим ее эпителием, но впоследствии она разделяется на правую и левую половины, которые залегают дорсолатерально по отношению к нервной трубке. Передний участок презумптивного головного мозга довольно долго не закрывается. Отверстие на переднем конце нервной трубки называется нейропором (или невропором).
Задний отдел нервной пластинки при замыкании в трубку прикрывает своим сводом бластопор. Он находится теперь на заднем конце дна медуллярной трубки и становится нервно-кишечным каналом. (У некоторых позвоночных, в частности у хвостатых амфибий, нервно-кишечный канал не возникает.) В области шеи и туловища нервная трубка дифференцируется в спинной мозг, а передняя часть нервной трубки превращается в головной мозг. Передний участок нервной пластинки у всех позвоночных и в особенности у человека значительно шире, и с самого начала формирования нервной трубки диаметр ее неодинаков в разных участках.
Значительно более расширен передний, головной участок, и стенки трубки здесь толще, чем в задней части. Дорсальный и веитральный участки стенки медуллярной трубки более тонкие, чем разрастающиеся боковые участки. Канал нервной трубки превращается в центральный спинно-мозгоеой канал развившегося мозга. В разных участках переднего отдела нервной трубки благодаря неравномерному росту очень рано становятся заметными в определенных участках утолщения, образуются карманоподобные выпячивания, особенно значительные в участках будущих мозговых полушарий.
Одновременно по той же причине снаружи рано образуются в определенных местах неглубокие сжатия нервной трубки и явственно обозначаются три мозговых пузыря; ргозепсерЬа1оп — передний, шезепсерЬа!оп — средний и гощЬепсерЬа1оп — задний (рис. 74). Передний мозговой пузырь в дальнейшем подразделяется в свою очередь на 1е1епсерЬа!оп — зачаток больигого мозга, иначе концевого, и б!епсерЬа!оп — зачаток промежуточного мозга. МезепсерЬа!оп, развиваясь и дифференцируясь, превращается в средний мозг. цошЬепсерЬа!оп при дальнейшем развитии подразделяется на гпе1епсегрЬа!оп — зачаток сегеЬеИщп (мозжечка и моста) и гпуе!епсерЬа!оп — зачаток продолговатого мозга (гпебц!!а оЫопяа1а, рис. 75). Продолговатый мозг переходит в спинной.
Верхняя стенка туе!епсерЬа!оп остается при дальнейшем развитии мозга тонкой, и в ней не образуются нервные клетки. Большая часть верхней стенки впоследствии врастает вместе с сосудистой оболочкой в 162 Рис. ?5. Развитие головного мозга человека (стадия пяти мозговых пузырей) (по Б. Пзттеиу, 1944) 1 1 — обонятельная доля, 2 — перекрест зрительных пучков, 3 — полушарие большого мозга, 4 — контур оромежуточното мозга.
6 — средний мозг, 6 — мозжечок, 7— продолговатый мозг, 3 — спинной мозг, 9 — гортань. Римскими инФрвми обозначенм черепно.мозговые нервы Рис. 74, Развитие головного мозга у двухдневного куреного вибриона (по Б. Пэттену, 1944): 1 — передний мозг, 2 — сред. ннй мозг, 3 — глазной пузырь, 4 — задний мозг полость четвертого желудочка мозга (см. далее), образуя сосудистое сплетение четвертого желудочка (р1ехпз с(тот!о!бепз четвертого желудочка). Продолговатый мозг образуется в результате разрастания и развития боковых и нижних стенок туе(епсер(та!оп.
Так как при развитии продолговатого мозга у всех позвоночных на его поверхности образуются желобки (бороздки), то он разделяется на большое число сегмен- г тов — не2?рол4еросд Осо- бенно отчетлива сегментация у зародышей рыб. Она, однако, не связана с метамерным развитием черепных нервов, а носит 4 л 163 временный характер, иот нее не сохраняется следа в дефинитном мозге. Еще до возникновения отчетливого подразделения переднего мозгового пузыря на зачаток большого и промежуточного мозга на его боковых стенках выпячиваются глазные пузыри (см.
рис. 74.З). Дорсальная часть нервной трубки вытягива- б е Ряс. 76. Изменения топографии зачатков в заднем конце зародыша амфибий и превращо ние заднего конца нервной трубки в хвостовые семиты (по И. Бойтевю, 1931): Л вЂ” ранняя хвостовая почка; и,  — поздняя хвостовая почна; 1 — перепав трубка, 2 — хорда, 3 — знтолерма, 4 — просвет кишки, 6 — постанальная пашка, 6 — сомнты ется сильнее, чем вентральнаа вследствие чего задний конец трубки выносится за бластопор.
Затем происходит изгибание трубки на некотором расстоянии от бластопора. Вершина образующегося изгиба становится зачатком аноета (рис. 76). Участок, лежащий между вершиной зачатка хвоата и бластопором, дифференцируется как мышцы хвостовой области. У разных животных, в зависимости от степени сложности нервной системы, имеются значительные анатомические и гистологические особенности, а также оаобенности в топографии различных участков центральной нервной системы позвоночных. У низших позвоночных, аапример у акуловых рыб, форма дефинитивного мозга мало етличается от мозга их зародышей.
У высших позвоночных, в осоеенности у человека, развивающийся мозг ранних зародышей по авоей морфологии мало отличается от мозга взрослых рыб или амфибий, но дефинитивный мозг, особенно по клеточной и ткаиевой структуре, резко отличается от мозга низших представителей позвоночных. Прогрессивная эволюция организмов не обязательно сопровождалась усложнением в устройстве всех органов, Так, в некотором отношении глаза у птиц или некоторых насекомых более совершенны, чем глаза млекопитающих. Что касается эволюции головного мозга, то у человека он достиг поразительного совершенства, и, грубо говоря, бывший и дальнейшей большой прогресс в его структуре и функциях не коррелиуован со сравнительно медленными и менее радикальными преобразованиями других органов, например кишечного тракта. РАЗВИТИЕ СПИННОГО МОЗГА И ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Спинной мозг развивается так, что клетки его стенок, размножаясь, дифференцируются в двух направлениях — одни в нейроглию (поддерживающие клетки), а другие — в нервные.
Поддерживающие клетки, располагающиеся вокруг нервного канала и в толще боковых стенок, образуют отростки, которые как бы поддерживают, скрепляют нервные клетки, Клеточные тела нейробластов образуют серое вещество спинного мозга, а нервные волокна и их миелиновые оболочки — белоеввещество. Часть отростков выходит нз спинного мозга. Это — брюшные корешки спинно-мозговых нервов. Вследствие разрастания брюшных и спинных частей серого вещества возникают передние и задние рога спинного мозга. В связи с развитием конечностей вместе с отхождением нервов конечностей в спинном мозге развиваются шейное и поясничное утолщения. В книге даются лишь общие сведения о развитии периферической нервной системы.
Двигательные нервные волокна нервной трубки выходят сегментно расположенными пучками и дают начало двигательным корешкам спинно-мозговых нервов. Позднее после образования ганглиозной пластинки дифференцируются в сегментные спинномозговые узлы с двумя отростками; одни отростки растут по направлению к спинному мозгу и прорастают в него — это будущие чувствительные корешки спинно-мозговых нервов, другие отростки растут в брюшном направлении и соединяГотся с волокнамн двигательных корешков в спинно-мозговые первы. Эти смешанные нервы отделяют от себя задние ветви, которые иниервируют спинную мускулатуру двигательными волокнами и кожу спины — чувствительными волокнами. Затем спинно-мозговые нервы продолжаются в виде передних ветвей, иннервирующих брюшную мускулатуру (двигательные нервы) и кожу (чувствительные нервы).
От передних ветвей вырастают висцеральпые ветви (с двигательными и чувствительными волокнами). Власледствии в концевых частях этих ветвей из нервных клеток закладываются по обеим сторонам нисходящей аорты два ствола симпатической нервной системы. Развивающиеся головные нервы при описании можно объеди. нить в три группы: 1) чувствующие нервы, из которых упомянем обонятельный, слуховой н глазную ветвь тройничного нерва; 2) двигательные нервы — это нервы глазодвигателвных мышц н подъязычный; 3) смешанные нервы, формирующиеся из двигательных волокон головного мозга и чувствительных нервцых волокон, так называемых головных узлов, возникающих за счет ганглиозных валиков, образующихся впереди заднего мозгового пузыря. К этой группе нервов относится тройничный и лицевой, языкоглоточный и блуждающий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
