Токин - Общая эмбриология (947299), страница 36

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 36)

54. Разрез ранней (А) и поздней (Б) бластодиты и дифференднрующего зыбриобласта (В) (по К. Уоддингтону, 1957): т — троьобласт, т — эмбриобласт, 3— энтолерма, 4 — энтобласт, б — рауберов слой троеобласта 142 лость его наполнена жидкостью, вероятно, продуктом жизнедеятельности клеток зародыша. К одному из участков однослойной стенки бластоциеты прилегает скопление клеток эмбрио/ бласта — зародьлшевый узелок (рис.

64,2). В Участок трофобласта, с котоэ рым соприкасается эмбриобласт, называют рауберовым слоем (рис. 64,5). В ходе дальнейшего развития зародышевый узелок превращается в зародышевый щиток. Начинаются процессы гаструляции. В зародышевом щитке обособляется энтодерма (рис, 64,З), в результате чего он становится двухслойным, состоящим из эпи- и гопобласта (рис. 64, 3,4).

В зародышевом щитке, как и у птиц, будут происходить процессы формирования первичной полоски и гензеновского узелка, т. е. тех же структур, с которыми связано образование системы осевых органов зародыша. На стадии гаструляции зародыш имплантируется в стенку матки. Это — сложный в морфологическом и физиологическом отношениях процесс, подробности которого здесь не описываются, а отчасти сообщаются в гл. У1. Зародыш внедряется в слизистую оболочку матки целиком или только отростками трофобласта. Выросты трофобласта называются первичньлми ворсинками. Впоследствии развиваются вторичные ворсинки с соединительной тканью и сосудами. Так формируется хорион — ворсинчатая оболочка, гомологом которой является серозная оболочка зародышей рептилий н птиц.

У млекопитающих, как у птиц и рептилий, формируются амнион, аллантоис, а также и желточный мешок, хотя яйцеклетки млекопитающих лишены желтка. Функции этих образований, однако, изменились. Не касаясь большого круга вопросов об особенностях развития млекопитающих и человека, остановимся только на одном вопросе — о способах связи эмбриона с материнским организмом. Эта связь обеспечивается формированием специального органа— плаценты (детского места). По строению плаценты разделяются на несколько типов.

Плаценга эпителиохориального типа, или полуплаценга, характерна для некоторых видов сумчатых, свиньи, лошади и других млекопитающих (рис. 65,А). Ворсинки хориона, контактируя со слизистым эпителием матки и входя в его углубления, не разрушают материнские ткани. Маточные железы секретнруют ма- (эмбриотроф), которое всасывается ворсинками образом материнский организм обеспечивает заьными веществами и кислородом. При родах воротъединяются от эпителия матки без разруше- точное хориона родыш спики х ния ее.

Десм льная плацента, или соединительно-тканная хориальная вачных, рис. 65,Б), развивается так, что ворсинки внедряю тенку матки, эпятелий ее слизистой оболочки разрушается; тканй зародыша оказываются в контакте с соединительной тканью 4гатки; однако более интимная связь между материнским организмом и зародышем не устанавливается и при этом типе плацентации. Область контакта зародыша с тканями матери осуществляется в районах котиледон, небольших площадок, разбросанных по поверхности обширного плодного пузыря, пре- е — 1 — 3 с э . о 143 Рис.

65. Схема илацеит (ориг,)б А — эянтелнохорнальная; Б — соеднннтельно-тканная хорнальная;  — эндотелнохорнальт ная; à — темохорнальная; 1 — эянтелня хорнона, 2 — эянтелнд стенки матка. 3 — соеднннтельная ткань еорсннкн хорнона, б — соеднннтельная ткань стеннн матки, б — кровеносные сосуды аорсннок хорнона, б — кровеносные сосуды стенки матки 7 — материнская кровь родов в следую- восходящего в сотни раз объем самого зародыша. По стенке матки остаются участки, лишенные эпителия. о щая регенерация происходит очень быстро. Вазохориальная плаценте, или эндотелиохориальн (у хищных), обеспечивает еще более тесную связь зародыпза с матерью (рис.

65,В), При плацентацяи происходит не только разрушение слизистого эпителия матки, яо и деструктивные процессы в соединительной ткани: трофобласт ворсинок хориона оказывается в непосредственном контакте с зядотелием сосудов. Этот способ плацеитации обеспечивает более совершенное снабжение зародыша питательными веществами и кислородом, Гемохориальная плацента развивается у некоторых насекомоядпых, летучих мышей, грызунов, обезьян и у человека (рис.

65,Г). Благодаря плацентам этого типа устанавливается еще более интимная связь зародыша с материнским организмом. Совокупность очень сложных процессов (ливис эпителия матки, разрушение соединительной ткани и сосудов) приводят к тому, что трофобласт непосредственно соприкасается с кровью матери, ворсинки хориона «купаются» в материнской крови. Строение гемохориальиого типа плацент варьирует у разных животных. У обезьян и человека ворсинки хориона сложно ветвятся, и тем самым создается огромная поверхность соприкосновения ворсинок с кровью. Поэтому такая плацента называется еорсинкоеой гемохориальной плацентой.

Увеличение поверхности контакта трофобласта с кровью в других случаях (у грызунов, например) достигается путем сильного разветвления выпячиваний трофобласта, образующих сложный лабиринт каналов, по ко. торым течет материнская кровь; поэтому такого типа плацента называется лабиринтной гелехориальной плацентой. Естественна, что при такой связи зародыша с матерью роды сопровождаются сильным кровотечением, отпадает эпителий слизистой оболочки матки. Стенка матки обладает хорошей регенерацнонной способностью, и происходит быстрое восстановление ее. БиОхимические пРОцессы ПРК гдстРуляции Биохимические процессы пря гаструляции изучены, к сожалению, недостаточно и притом на ограниченном круге объектов. Сравнительного очерка биохимических явлений при гаструляции дать невозможно.

К тому же биохимические данные приобретают ценность для эмбриологии только при условии, если удается установить нх причинную связь с явлениями формообразования. Таких данных, однако, мало, к тому же они спорны (см. гл. Х)). Эмбрион в ходе гаструляцип, как и до нее, не растет. Для происходящих при гаструляцяи процессов клеточного деления, перемещения пластов клеток н других явлений требуется затрата энергии.

Она возникает прн диссимиляции. Происходят процессы 144 распадц запасных веществ эмбриона или же (например, у млекопитающйх) необходимая энергия получается в конечном счете от материнского организма. Период гаструляции — период бурных морфогенетических процессов, которые, конечно, сопровождаются н энергичным метаболизмом; при этом он приобретает существенные особенности по сравнению с предыдущими стадиями развития зародыша. Потребление кислорода заметно возрастает на стадии гаструлы. Так, по данным Б. Коэна, на стадии дробления за час яйцо лягушки поглощает 0,054 мл' Оз на миллиграмм сухой массы, на стадиях средней и поздней гаструлы — соответственно 0,141 в 0,162 млз. Происходят и качественные изменения диссимиляторных процессов, однако эти изменения недостаточно изучены, а имеющиеся разрозненные данные пока трудно интерпретировать.

Узародышей амфибий и морских ежей на стадии дробления, вероятно, не происходит распад белков. Очень заметно уменьшается в ходе дробления количество углеводов, в особенности гликогена. Эксперимен. тально доказано (о чем говорилось ранее), что яйца амфибий, помещенные в атмосферу азота (в анаэробные условия) развнва. ются нормально; при этом происходит гликолиз, что очевидно из появления молочной кислоты.

Кроме того, в аэробных условиях происходит также нормальное развитие; при этом на стадии гаструлы потребление кислорода увеличивается. Вероятно, у эмбрионов некоторых животных возможны компенсаторные изменения в метаболизме, при развитии эмбрионов в меняющихся условиях. Как уже говорилось, по мнению А. С. Спирина и др. (1964), исследовавших биохимические процессы по ходу развития вьюна, на всех стадиях развития происходит синтез белка и рибонуклеиновых кислот. Однако до стадии поздней бластулы не происходит программирования рибосом новосинтезированной мРНК. Полирибосомные белок-синтезирующие структуры цитоплазмы до стадии поздней бластулы содержат относительно стабильную матричную РНК, синтезированную не ядрами зародыша, а материнским ядром в процессе оогенеза. По мнению авторов, перед гаструляцией наступает период, когда информосомы (комплексы мРНК с белком), синтезированные ядрами клеток зародыша, репрограммируют рибосомы.

При этом возможен частичный или полный распад старой материнской мРНК. Транскрипция генетической информации, необходимой для морфогенетических процессов на стадии гаструлы, у морской звезды Аз(ег1пз гогЬез( происходит между 6 и 11 ч после оплодотворения, т. е. в период от стадии бластулы до стадии выселения мезенхимных клеток.

Гаструляция начинается через 18 ч с небольшими отклонениями в разных случаях. Большое количество фактов говорит о том, что вместе с гаструляцией начинается и более энергичное образование белков. 145 В 50-е годы было распространено убеждение, что у зародышей до гаструляции вообще не происходит синтез белков, однако последующие многочисленные исследования этого не подтвердили. Важнейший источник для синтеза белков — желток. Новообразующиеся белки отличаются качественно, что доказано в опытах на яйцах амфибий и морских ежей.

Много интересных данных получено в работах эмбриологов стокгольмских школ. Т. Густафсон и .М. Хьелт в 1951 г. изучали относительное количество 18 различных аминокислот в ходе развития морских ежей. Оказалось, что во время дробления до поздней бластулы соотношение кислот почти стабильно, а с начала гаструляции до формирования личинки количество одних кислот уменьшается, других — возрастает. Т.

Густафсон и И. Хассельберг в 1951 г. нашли, что одна группа ферментов остается количественно неизменной во все время уазвития до плутеуса включительно, а количество, точнее активность, другой группы ферментов, не изменяясь во время дробления, возрастает с начала гаструляции (фермеиты апираза, сукцинатдегидрогеназа, глутаминаза и др.). Во время гаструляции осуществляется синтез новых белков. Какова их морфогенетнческая функция и ферментативная роль, еще не ясно.

Характеристики

Список файлов книги