Токин - Общая эмбриология (947299), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Суть явления состоит в том, что губы бластопора, особенно верхняя (иначе передняя или дорсальная), — это непрерывно меняющееся в смысле клеточного состава образование. Губы бластопора можно уподобить участку реки; новые и новые порции воды (клеток) протекают в этом месте, причем самый энергичный поток клеток — это дорсальная губа бластопора. Речка клеток здесь как бы суживается, течение сильнее, а «спокойные воды» текут, как увидим, с обширной поверхности зародыша. Каковы пути и характер гаструляционных перемещений клеточного материала? На этот вопрос дан точный ответ еще в 1929 г.
Фогтом, использовавшим свой метод маркировки частей зародыша витальными красителями. Рис. 59 и 60 дают представление о перемещениях клеточного материала. Следует отметить, что помимо замыкания края бластопора по поверхности зародыша в кольцо происходит процесс эпиболии, выражающийся в перемещении губ бластопора к вегетативному полюсу, в связи с чем диаметр желточной пробки постепенно сокращается. По мере гаструляционных передвижений клеточного материала формируется гастроцель — полость, окруженная со всех сторон инвагннировавшнм клеточным материалом (рис. 60). Гастроцель увеличивается, вовлекаемый внутрь клеточный материал все более вытесняет бывшую полость бластулы.
В конце гаструляцин дном гастроцеля является энтодерма, а крыша — это материал хорды Материал мезодермы примыкает к хордальному зачатку с боков (см. рнс. 59, Е). Достойно особого внимания поведение презумптивного клеточ. ного материала нервной системы и эпидермиса кожи. В конце концов будущий эпидермис и материал нервной системы покрывают всю поверхность зародыша (рнс. 60, 1, 2).
Зависящий от интегрирующих влияний всего зародыша процесс распространения эпителиального покрова на всю поверхность зародыша складывается из активного перемещения клеточных пластов и их нстон. чения. Презумптивный эпидермис кожи перемещается н истончается во всех направлениях. Совокупность клеток презумптивной нерв: ной системы — нервная пластинка перемешается почти исключительно в мерндиональных направлениях — к дорсальиой губе бласто. пора. Кроме того, он сокращается в поперечном направлении.
В результате презумптивная область нервной системы оказывается вытянутой в' анимально-вегетатнвном направлении (рис. 61, 8). Как уже сказано, материал презумптивной хорды составляет в кои- 134 Риц 60. Последовательные втапы гаструлиции у амфибий (по Г. Шпемаиу, 1936): А, Б. В, Г, Д вЂ” медиальиые сагиттальиые срезы; Š— стадия, соответствующая изображениой йа Д в поперечиом разрезе; ! — зктодерма, 2 — вервиаи пластинка, 2 — хордамезодерма, 4 — зитадерма, 2 — мезеихима це гаструляции часть крыши первичной кишки и в виде более уз. кого удлинившегося пласта подстилает находящуюся над ним более широким пластом клеток будущую нервную систему (рис. 61, 3, 4). На переднем конце зародыша, впереди материала хорды, составляя как бы часть его, лежит материал ввернувшейся сюда прехордальной пластинки, которая в поздней бластуле лежит на ее поверхности ближе всего около будущего бластопора. Рис.
6!. Схема гаструляции у амфибий (по В. Фогту, 1929); А ранняя гаструла; Б — средияя гаструла;  — поздняя гаструла (стадия желточной пробка); à — коиец гаструляции; ! — превумптввиый эпидермис, 2 — веитральиая мезоаерма, 2 — презумптввиая нервная система, 4 — презумптивиая хорда. 5 — прехордальиая пластинка, б — презумптивиая эитодерма, 7— блзстоцель, 2 — бластопор, 2 — веитральяая губа бластопора, Ю вЂ” желточиая пробка, Ы вЂ” дорсальиая губа бластопора, (2 — ерхеитереи (крестом обозиачеяо положеияе вегетативиого папюса) 136 Рис. 62.
Сагиттальиый разрез гаструлы тритона (ио В. Фогту, 1929): ! — дорсальная граница знтодерма, à — хордомезодермальная мантия, 3 — граняца мезодермальноя «мантии>. Видно обособление от знтодермы хордомезодерыальноя «мантии> Большая часть мезодермального материала вворачивается внутрь бластоцеля через боковые и брюшную губы бластопора. Клеточный пласт мезодермы при перемещении в переднем направлении оказывается между экто- и энтодермой (рнс. 62). На этом этапе гаструляцин следует говорить о хордомезодерме или, точ.
нее, о едином эпителиальном пласте хордомезодермальной мантии. состоящей из инвагинировавшей через дорсальную губу презумптивной хорды и с боков — мезодермы. Мезодермальный материал не достигает, однако, самого переднего конца, т. е. того места, где формируется впоследствии рот. Он сильно утолщен вблизи хорды, Остается сказать о поведении энтодермального материала, который в бластуле амфибий находится частично в вегетативной области и частично в краевой зоне (см. рис.
60, 4 н 61, б). Энтодермальный материал, первоначально составляющий ямку гастрального впячения, позднее примет участие в образовании передней части гастроцеля и разовьется в переднюю кишку. Энтодерма вегетативной области, оказавшаяся внутри зародыша после закрытия бластопора, составит впоследствии толстый слой клеток дна н боковых стенок архентерона, и из нее разовьется средняя кишка зародыша. ГАСТРУЛЯЦИЯ У КОСТИСТЫХ РЫБ Дискоидальное дробление, как уже говорилось, приводит к формированию дискобластулы.
Между бластодиском н желтком у некоторых рыб имеется небольшая полость — бластоцель. Иногда бластоцель совершенно не выражен. Бластодиск соответствует крыше и краевой зоне бластулы амфибий и ланцетника. Дно бластулы — нераздробившийся желток, покрытый парабластом. Процесс гаструляции у костистых рыб начинается тогда, когда многослойный бластодиск покрывает только небольшую часть желтка яйца, а заканчивается вместе с полным обрастанием всего «желточного шара».
Это означает, что гаструляция включает и Г36 разрастание бластодиска. Карта презумптивных органов дискобластулы изображена на рис. 55, А. До недавнего времени считалось, что гаструляция у костистых рыб осуществляется подворачиваннем краевого бластодиска, гомо- логичного дорсальной и боковым губам бластопора позвоночных с голобластнческим типом развития; в этом участке под бластоднск перемещаются презумптивные материалы хордомезодермы и кишечной энтодермы. По будущей краниокаудальной оси зародыша в результате подворачнвания формируется осевой комплекс зачатков, дальнейшая дифференцировка которого имеет ряд общих черт с таковым у других позвоночных. В последние годы гаструляция костистых рыб получила иную трактовку благодаря работам американского исследователя В.
Болларда (1973 — 1982) на лососе и чукучане (карпообразные). Пользуясь методом прижизненной маркировки бластодиска с помощью частичек мела, вводимых на разную глубину бластоднска в различных его участках, и прослеживая судьбу меченых клеток, Боллард показал, что при образовании зародышевых листков у лосося и чукучана подворачивания бластодиска не происходит. Презумптивные материалы эктодермы, хордомезодермы и кишечной энтодермы располагаются в зародышевой части бластодиска слоями, налегающими один на другой. Гаструляция осуществляется в результате двух процессов; деляминации, т.
е. обособления этих двух слоев друг от друга, и конвергенции, т. е. «схождення» нли перемещения материала этих пластов к медиальной осн зародыша, что приводит к формированию осевого комплекса зачатков. Процесс гаструляции в этом случае отличен от такового у других позвоночных, а карта презумптивных зачатков оказывается трехмерной (см. рис. 55, А); Периферические участки бластодиска становятся краями обрастания и постепенно вместе с перибластом распространяются по желтку: завершение этого процесса приводит к окончательному образованию желточного мешка. Желточная энтодерма у костистых рыб образована пернбластом и„следовательно, имеет иное по сравнению с кишечной происхождение.
По мере обрастания желтка по периферии бластодиска идет выселение кровяной мезенхимы, распространяющейся по перибласту и впоследствии формирующей сосуды желточного мешка. Клеточный материал всех трех зародышевых пластов по переднему и боковым краям бластодиска начинает нарастать на желток. Таким образом формируется желточный мешок. Энтодерма, из которой развивается эпителнй желточного мешка, возникает нз глубоких слоев бластодиска (парабласт). У многих рыб кишечная н желточиая энтодермы имеют разное происхождение.
Желточный мешок — это орган зародыша, в функциональном отношении нераздельная его часть, так как без желточного мешка жизнь зародыша н дальнейший онтогенез невозможны. Значит, тра- диционное разделение зародыша на собственно зародыш и «внезародышевые» части в сущности неправильно и лишь отчасти оправдывается тем, что зародышевый мешок — временный провиаорный орган. Однако можно указать многие образования в ходе онтогенеза разных животных, составляющие интегральные части зародыша, исчезающие впоследствии, но которые в эмбриологии не считаются внезародышевыми частями.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
