Токин - Общая эмбриология (947299), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Иммиграционная гаструла характерна для многих кишечнополостных (рис. 50,Б). Она развивается вследствие активного выселения части клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля. Это выселение клеток в случаях униполярной иммиграции происходит лишь с одного полюса (вегетативного). Выселившнеся клетки образуют позднее внутренний слой гаструлы (энтодерму). Таким образом, как н при инвагинации, зародыш делается двухслойным. Так происходит гаструляция, например, у гидрондного полипа О(уйа, гидромедузы Аеуиогеа или у медузы Ос1огсИз дедепбаигй Униполярная иммиграция свойственна почти всем гндромедузам, особенно тем, для которых характерна плавающая целобластула. Клетки бластодермы могут проникать в бластоцель не в каком-либо одном участке, а по всей поверхности зародыша, причем такая иммиграция может начинаться уже на стадии 16 бластомеров.
Эта так называемая мультиполярная иммиграция свойственна, например, зародышу медузы Яо1тиЫе(1а, что обнаРужил впервые И. И, Мечников. Мультиполярная иммиграция, однако, редкое явление. у многих видов кишечнополостных, которым свойственна иммиграционная гаструла, происходит столь массовое активное выселение клеток бластодермы, что бластоцель полностью исчезает, 113 так как заполняется плотной массой клеток.
Каквидим, у иммиграционной гаструлы нет бластопора и, значит, нет характерного для инвагинацнонной гаструлы сообщения гастроцеля с внешней средой. Можно лишь, проводя далеко идущую аналогию (оправданную представлением об общности животного мира), говорить о месте бластодермьц соответствующем бластопору, что, однако, доступно критике.
В случае мультиполярной иммиграции еще меньше оснований говорить о бластопоре или даже указывать какой-либо соответствующий ему участок бластодермы. Деляминацнонная гаструла, встречающаяся также у кишечнополостных, впервые описана И. И. Мечниковым (рис. 50,В,В'). Морфогенетическне процессы, сопровождающие этот редкий случай гаструляции, очеяь своеобразны и в типичном случае кажутся простыми. Яйца некоторых сцифомедуз, например бегуоп1оае, имеют различимые, концентрически расположенные участки цитоплазмы: один — плотная, зернистая эктоплазма и другой— ячеистого строения эндоплазма, в который заходит наружный эктоплазматический слой, содержащий полужидкий желток. Структура яйца такова, что оно может быть отнесено к центролецитальным яйцам.
У таких яиц происходит относительно равномерное синхронное дробление, так что образуется зародыш, состоящий из 2, 4, 8, 16 и, наконец, 32 бластомеров, кажущихся одинаковыми по размерам и пространственному положению. Дальнейшие дробления бластомеров происходят параллельно поверхности зародыша, и в результате дроблений наружный слой .бластомеров будет состоять из одной (бывшей) эктоплазмы, а внутренний — из эндоплазмы и частично из эктоплазмы. Происходит деляиинация (расщепление) одного слоя клеток на два. В дальнейшем дробятся только «внутренние» бластомеры, притом опять-таки параллельно поверхности зародыша; возникают, таким образом, две легко различимые клетки: наружный, «эктоплазматический» бластомер и внутренний, «эндоплазматнческий». В результате такой своеобразной гаструляцин зародыш оказывается шаром, состоящим из 64 плоских клеток, образующих наружный слой — эктодерму, и из 32 более высоких клеток внутреннего слоя — энтодермы.
У животных, для которых характерна типичная морула (например. у С(аоа запала(а), процесс гаструляции происходит так, что клетки, находящиеся на периферии, приобретают отличное от других клеток строение. Пласт первых клеток образует эктодер.
му, а внутренний пласт — энтодерму. Такой тип гаструляции можно рассматривать как один из вариантов деляминации. Эпиболическая гаструла формируется у некоторых животных .с резко выраженным телолецитальным строением яиц, например у ВопеШа (рис. 50,ГиГ'), Значительного размера медленно де.лящиеся бластомеры (макромеры), с большим содержанием желт- ка, не обнаруживают способности к каким-либо перемещениям. Нх обрастают (наползают на них) более быстро делящиеся мелкие, лежащие на поверхности клетки (микромеры). Выходит, что у зародышей таких животных бластопор отсутствует, архентерон не формируется.
Только впоследствии, когда макромеры, делясь, становятся меньшего размера, образуется, по неясным биохимическим и физическим причинам, полость, формируется зачаток первичного кишечника, Смешанный тип гаструляции. Типы гаструляции кажутся на-. столько различными, что их невозможно сравнивать. Несомненно„ каждый тип гаструляции требует причинного анализа, но все же в некотором отношении разные способы гаструляции сравнимы., Так, своеобразный процесс эпнболии можно рассматривать как один из особенных вариантов инвагинации. Процессы делямина-- ции можно уподоблять процессам иммиграция, конечно, с боль-- шими оговорками, Важно отметить далее, что гаструляция у многих животных происходит так, что имеют место и явления инвагинации, и явления эпиболии, и другие морфогенетические процессы.
Такова, положим, гаструляция у амфибий. Можно поэтому безыскусственно выделить пятый тип гаструляции — смешанный. ОБРАЗОВАНИЕ МЕЗОДЕРМЫ У всех животных, за исключением кишечнополоствых, в связис гаструляцией (параллельно с ней или на следующем этапе, обусловленном гаструляцией) возникает и третий зародышевый'. пласт — мезодерма. Это совокупность клеточных элементов, зале. гающнх между эктодермой и энтодермой, т.
е. в бластоцеле. Таким образом, зародыш становится не двухслойным, а трехслойным. У высших позвоночных трехслойное строение зародышей возникает уже в процессе гаструляции, тогда как у низших хордовых и у всех других типов в результате собственно 1аструляции образуется двухслойный эмбрион. Вопросы о путях образования мезодермы у разных животных издавна интересовали и сравнительных анатомов, и эмбриологов. В общем они могут считаться решенными, однако не в аспекте причин соответствующих морфогенетических процессов, а в плоЕсли отвле скости формально-морфологического описания этих процессов.
отвлечься от всех разнообразных деталей формирования пиально мезодермы у разных животных, можно установить два принциственный Рго1о разных пути возникновения ее: телобласгический, свойгозгош1а. У пе в го1оа!от(а, и энгероцельныи, характерный для Оеи(емежду эктоде мой первичноротых во время гаструляции на границе1отся две большие у дермой и энтодермой, по бокам бластопора, уже имеольшие клетки (или несколько таких клеток-тело- Рис.
5!. грубая схема образовании мезодермы у первичиоротых (А) и вторичноротых (Б) (по В. М. Шимкевичу, !925, модифицировано): т — внтолерме, 2 мевенхнме, Л— внтолермн, Л вЂ” телоблвот )А) н целомнчеенен меволерме !и) бластов), отделяющие от себя (вследствие делений) мелкие клетки (рнс. 51,А, рис. 69). Таким образом формируется средний пласт — мезоднрма. Телобласты, давая новые и новые поколения клеток мезодермы, остаются на заднем конце зародыша. По этой причине такой способ образования мезодермы и называют телобластическил (от греч.
1е1оз — конец). При энтероцельном способе совокупность клеток формирующейся мезодермы появляется в виде карманоподобных выступов первичного кишечника (выпячивание его стенок внутрь бластоцеля, рис. 51,5,4). Эти выступы, внутрь которых входят участки первичной кишечной полости, обособляются ог кишечника н отделяются от него в виде мешочков. Полость мешочков превращается в целом, т.
е. во вторичную полость тела, целомические мешки могут подразделяться на сегменты. Такая характеристика способов возникновения среднего зародышевого листка не отражает всего многообразия вариаций и отклонений, строго закономерных для отдельных групп животных. Сходен с телобластическим, но лишь внешне, способ образования мезодермы не путем деления телобластов, а путем возникновения на краях бластопора непарного плотного зачатка (группы клеток), впоследствии разделяющегося на две симметричные полоски клеток. При энтероцельном способе зачаток мезодермы может быть парным или непарным; в одних случаях формируются два симметричных целомических мешка, а в других — сначала образуется один общий целомический мешок, впоследствии разделяющийся на две симметричные половины.
Уже говорилось о своеобразных процессах развития нематод и других животных, н отношении которых было бы искусственно применять понятие «зародышевые пласты», — у пих, минуя формирование клеточных зародышевых пластов, зачатки будущих органов обособляются в виде отдельных бластомеров. Ввиду важности для эмбриологии в целом и для понимания процессов развития органов в следующей главе будет дан сравнительно-эмбриологический очерк процессов гаструляции у различных животных, внесены соответствующие коррективы в слишком упрощенные классические представления о зародышевых листках, в частности об энтероцельном способе образования мезодермы. 116 ПВОМЗВОДМЫЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ПЛАСТОВ. ЦЕЛОМ 1аструляция — это этап в развитии зародыша. Зародышевые пласты не являются чем-то обособленным друг от друга, их возникновение и дальнейшие изменения происходят благодаря взаимной зависимости частей эмбриона. Зародышевые пласты как совокупности клеток отличаются друг от друга не только своим положением в общей системе зародыша, ио уже и некоторыми цитологическими особенностями.
В то же время эксперименты убеждают, что их судьбу можно еще изменить, заставляя идти на «строительство» необычных для них клеточных систем и органов (см. гл. Х! и ХЧП). При нормальном развитии зародышей зародышевые пласты, взаимодействуя между собой под воздействием интегрирующих влияний зародыша как целого, продолжают дифференцироваться в определенном направлении, и каждый из них принимает участие в возникновении зачатков определенных органов и систем органов. Можно говорить о новом этапе в развитии зародышей — об оргаиогеиезе. Во всем животном мире определенные органы берут начало от одного и того же зародышевого пласта. Исключения из этого закона, о которых будет сказано в дальнейшем, обусловлены изменениями в онтогенезе, в связи с теми нли иными своеобразными путями эволюции животных.
Их рассматривают как гомологичные образования в зародыше. О зародышевых пластах см. в гл. УП вЂ” 1Х. Производные эктодермы. Большая часть клеток, составляющая наружный пласт, размножаясь и соответственно дифференцируясь, так и остается на поверхности, принимая участие в развитии покровов тела. Из них формируются; наружный эпителий, кожные железы, поверхностный слой зубов, роговых чешуй и т. д. Почти всегда-каждый орган развивается из клеточных элементов двух, а то и всех трех зародышевых пластов, Например„кожа млекопитающих развивается из экто- и мезодермы. Как правило, обширная часть первичной эктодермы (до трети и более всей поверхности зародышей амфибий) вследствие особых морфогенетических процессов «погружается» внутрь, под наружный эпителий, и дает начало всей нервной системе.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
